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Einfluß des Verhaltens adulter Insekten auf Ressourcen-Nutzung und Populationsdynamik: Ein Drei-Komponenten-Modell der Populationsdichte-Steuerung

[Influence of Behaviour Patterns of Adult Insects on Resource Utilization and Population Dynamics: A Model of Population Control by Three Major Components]

Zwölfer, Helmut; Völkl, Wolfgang

Entomologia Generalis Volume 21 Number 3 (1997), p. 129 - 144

48 references

published: Jan 1, 1997

DOI: 10.1127/entom.gen/21/1997/129

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ArtNo. ESP146002103002, Price: 17.60 €

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Kurzfassung

"Bottom-up"- (Ressourcen-Limitierung) und "top-down"-Prozesse (Feind-Limitierung) werden für gewöhnlich als die wichtigsten Einflußgrößen der Populationsdynamik von Insekten angesehen. Diese Sichtweise impliziert, daß eine permanent niedrige Ressourcen-Nutzung bei Phytophagen und Parasitoiden auf eine Kontrolle der Populationsdichte durch natürliche Feinde und/oder Krankheiten zurückzuführen ist. In diesem Beitrag werden Beispiele für phytophage Insekten und Parasitoide gezeigt, bei denen der Grad der Ressourcen-Nutzung nicht allein durch die Alternative von Ressourcen-Limitierung oder Feind-Limitierung erklärt werden kann. Zunächst definieren wir den Begriff "verfügbare Ressource". Anschließend folgt eine Auswertung der Erfolgsrate bei der Einfuhr von Nützlingen zur biologischen Unkrautbekämpfung in Kanada. Ein aktueller Bericht [Harris 1995] zeigt, daß eine beträchtliche Anzahl von Phytophagen - die sich ohne ihre spezifischen natürlichen Feinde in Kanada etabliert haben - nur einen geringen Prozentsatz der verfügbaren Ressourcen nutzt. Für eine dieser Arten, die gallbildende Bohrfliege Urophora cardui, wird gezeigt, daß Wirtswahlverhalten zu einem dichteabhängigen Ausbreitungsverhalten führt. Die Konsequenz ist eine stark invers dichteabhängige Ressourcen-Nutzung. Weitere Beispiele für die unvollständige Nutzung von Wirtspopulationen stammen von Parasitoiden, die Urophora-Arten in Blütenköpfen von Flockenblumen (Centaurea spp) befallen, und von Blattlausparasitoiden. Weder Ressourcen-Limitierung noch direkte Feind-Limitierung, sondern sehr spezifische Verhaltensmuster bedingen in diesen Fällen den geringen Grad der Ressourcen-Nutzung. Sie können entweder das Ergebnis eines "trade-off' zwischen Wirtsqualität und Wirtsangebot sein oder einen adaptiven Wert im Sinne einer "Risikostreuung" besitzen. Dies gilt besonders gegenüber natürlichen Feinden, deren Wirts-/Beutesuche dichteabhängig erfolgt. Um den möglichen Einfluß des Verhaltens zu berücksichtigen, wird vorgeschlagen, die Alternative zwischen Ressourcen-Limitierung und Feind-Limitierung durch ein Drei-Komponenten-Modell zu ersetzen, bei dem wechselnde Kombinationen von Ressourcen-Limitierung, Feind-Limitierung und spezifischen Verhaltensmustern die Populationsdynamik kontrollieren.

Abstract

Bottom-up processes (limitation by resources) and top-down processes (limitation by antagonists) are usually considered to be the driving forces in the population dynamics of insects. This view implies that a permanent underutilization of resources by phytophagous insects or parasitoids is due to population control by natural enemies and/or disease organisms. Our contribution presents examples of phytophagous insects and parasitoids with a level of resource utilization which cannot be satisfactorily explained by the dichotomy of bottom-up and top-down processes. We start by defining the term "available resources". We then bring an evaluation of the success rate of biocontrol agents introduced against allochthonous noxious weeds in Canada. A recent status report [Harris 1995] shows that a considerable number of phytophagous insect species established in Canada without their specialized natural enemies exploit only a small proportion of the available biomass of host plants. For one of these species, the tephritid gallformer Urophora cardui, we show that its host selection behaviour leads to a spatial dispersion pattern of galls resulting in a strongly inverse density dependence of resource utilization. Further examples of an underutilization of hosts are given for parasitoids attacking Urophora species in flower heads of Centaurea and for parasitoids of aphids. Neither a bottom-up nor a direct top-down process, but rather specific behaviour patterns are involved in these cases of resource underutilization. These patterns may be adaptive in the sense of "spreading the risk", of escaping enemies operating in a density-dependent manner or as a trade-off between host quality and host quantity. They may also be historically constrained. To account for the possible impact of behaviour, we propose to replace the dichotomy of bottom-up and top-down processes by a triangle scheme where changing combinations of resource limitation, limitation by antagonists and specific behaviour patterns control population densities.

Keywords

Biological controlforaging behaviourlimitation by antagonistsparasitoidsDiptera: Tephritidae: Urophora speciesBiologische Bekämpfungfeind- / ressourcen-bedingte LimitierungParasitoidestabilisierendes Verhalten