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Eiablage-Strategien bei gallenbildenden Arten der Blattwespen-Gattungen Pontania, Euura und Phyllocolpa (Hymenoptera: Tenthredinidae: Nematinae)

[Oviposition Strategies of Gallmaking Species of the Sawfly Genera Pontan ia, Euura and Phyllocolpa (Hymenoptera: Tenthredinidae: Nematinae)]

Kopelke, Jens-Peter

Entomologia Generalis Volume 22 Number 3-4 (1998), p. 251 - 275

67 references

published: Apr 1, 1998

DOI: 10.1127/entom.gen/22/1998/251

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Kurzfassung

Das Eiablage-Verhalten bei gallenerzeugenden Arten der Blattwespen-Gattungen Pontania Costa 1859, Euura Newman 1837 und Phyllocolpa Benson 1960 verläuft nach sehr ähnlichem Muster. Vor der Eiablage testen die Weibchen [FF] die Eignung ihrer Wirtspflanze (Salix Linnaeus 1754), indem sie mit den Sinneshaaren ihrer Sägescheide über die Oberseite, gelegentlich auch Unterseite, bereits entfalteter Blätter streichen und diese zusätzlich mit den Antennen ständig betrillern. Dieses Verhalten dient vermutlich der Aufnahme bestimmter, nicht näher bekannter Botenstoffe. Pontania-Species erzeugen geschlossene Gallen, die meist am Blattmittelnerv ansetzen. Die Eiablage erfolgt immer in die noch der Länge nach zusammengerollten Spitzenblätter ihrer Wirtspflanze. In dieser Gattung lassen sich unterschiedliche Gallentypen unterscheiden: längliche, oftmals paarig auf der Blattoberseite angelegte Gallen, blasige, blattober- und unterseits angelegte Gallen, und erbsenförmige, nur blattunterseits angelegte Gallen. Pontania-Species verlassen ihre Gallen am Ende der Larvalentwicklung und verpuppen sich im Erdboden. Euura-Species erzeugen Knospen- (Subgenus Gemmura Smith 1968), Blattstiel-, Blattmittelrippen - und Sproßgallen (Untergattung Euura). Die Erzeuger von Knospengallen befallen ausschließlich junge Blütenknospen in den Achseln der bereits entfalteten Spitzenblätter. Das im Laufe der Vegetationsperiode wuchernde Gallengewebe wird gewöhnlich von einem Mantel von Kätzchenhaaren umgeben. Bei einigen Arten verlassen die Larven zur Verpuppung die Galle, bei anderen verbleiben sie in der Knospe und legen dann meist im Bereich der Knospenbasis ein Schlupfloch an, durch das störende Kätzchenhaare entfernt werden. Die Erzeuger von Blattstiel- bzw Blattmittelrippen-Gallen legen ihre Eier in den Blattstiel bzw Mittelnerv der noch der Länge nach zusammengerollten Spitzenblätter ihrer Wirtspflanze, bei gleichzeitiger Abgabe des gallenerzeugenden Wirkstoffes. Die Larven verlassen nach abgeschlossener Entwicklung ihre Gallen und verpuppen sich ebenfalls im Erdboden. Die FF der Sproßgallen-Erzeuger schneiden mit ihrem langen Sägeapparat durch das Bündel der noch nicht entfalteten Spitzenblätter hindurch bis in das meristematische Gewebe des Sproßscheitels. Dort plazieren sie das zezidogene Sekret und legen gleichzeitig ein Ei ab. Die Larven entwickeln und verpuppen sich immer innerhalb der Galle. Bei einigen Arten legen die Larven vor der Winterdiapause ein Schlupfloch an und erleichtern damit im Frühjahr das Schlüpfen der Imagines aus den inzwischen verholzten Gallen. Phyllocolpa-Species entwickeln sich ausschließlich in offenen Blattrollgallen. Die FF injizieren das zezidogene Sekret auf der Blattunterseite durch unzählige, kleine Einstiche, die je nach Art nur auf einer Blatthälfte (einfache Blatteinrollung) oder über den Mittelnerv hinweg auf beiden Hälften (verdrillte Blatteinrollung) gesetzt werden. Phyllocolpa-Larven fressen zunächst innerhalb ihrer Blattrolle, ältere Entwicklungsstadien verlassen ihre Galle und fressen am Blattrand. Zur Verpuppung wandern die Altlarven ab und spinnen ihre Kokons in der Laubstreu. Sektionen vor allem sehr junger Gallen haben gezeigt, daß Arten dieser Gattungen (insbesondere Phyllocolpa) auch Gallen erzeugen können, ohne sie mit einem Ei zu belegen (Scheingallen).

Abstract

The galling habit within the Tenthredinidae has evolved especially in three genera of the subfamily Nematinae: Pontania Costa 1859, the leaf lamina gallers, Euura Newman 1837, the leaf midrip-, petiole-, bud-, and stem-gallers, and Phyllocolpa Benson 1960, the leaf folders. The oviposition behavior of these gall-making sawflies on willows (Salix Linnaeus 1754) shows a stereotyped search pattern for oviposition sites. The females [FF] use their antennae and oviposition sheath in searching the suitable willow species. They continuously palpated older and younger leaves with their antennae or touched the leaf surface with the oviposition sheath, probably obtaining either tactile or olfactory informations. Pontania FF form closed galls, which are attached to the midrip or subsidiary veins of the leaf. They oviposit into developing willow leaves in spring. FF can oviposit more than once into the same leaf, and each oviposition causes a gall, containing just one larva. Pontania species make different gall types: paired, elongated sausage-shaped galls produced on the upper surface of the leaf blade, bean- or kidney-shaped galls transected by the leaf blade, and pea-shaped galls on the underside of the leaf. The larvae leave the gall and pupate in the soil in late summer. Euura form bud- (subgenus Gemmura Smith 1968), petiole-, midrip-, and stem-galls (subgenus Euura). The FF of bud-galling sawflies oviposit never into vegetative buds but only into new flower buds (= catkins) for the next year, arising in the axils of young leaves. During summer, the larvae develop inside the galls produced within the bud scales by rampant growing of the meristematical tissue so that galled buds usually look bigger than ungalled ones. Fully grown galls are often covered by a thin layer of silky or woolly hairs, the existence of which in galled buds of some willow species can be completely reduced. The larvae often emerge in late autumn, spin cocoons and overwinter on the ground between litter. In some species they pupate within the gall, often cutting holes in the bud scale and cleaning the gall room from woolly hairs. The FF of petiole-galling Euura oviposit into petioles, or as midrip-gallers, into midrips of unfolded new leaves. The last instar larvae leave the galls and pupate in the soil in late autumn. The F of stem-galling sawflies probes into the bundle of unfolded new leaves several times before she oviposits through the newly emerging leaves. She inserts her long, saw-like ovipositor into the young top of the stem. Larvae develop and make cocoons inside the galls. In some species the last instar larva cuts an exit hole in the gall in late summer, allowing unimpeded emergence of the adult in the following spring. Phyllocolpa species cause open leaf folds down the edge of willow leaves, resulting from induced swelling of the young leaf or retarded longitudinal growth on the roll side through numerous repeated ovipositor insertions into the leave blade. The egg is laid into the tissue on the edge of the leaf blade or near the midvein. Young larvae feed within the fold, late instar ones supplementary on the edge of the leaf. In some species only one margin is galled but in other species the leafrolls are paired and the whole leaf becomes spirally twisted throughout its length. Pupation of all species is in the soil. Dissections of very young galls show that a complete gall development can also occur, if the FF of these genem (especially of Phyllocolpa) injected the gall-inducing substance but did not lay an egg.

Keywords

Pontania Costa 1859Euura Newman 1837Phyllocolpa Benson 1960BlattwespenBiologieEiablageverhaltenEntwicklungGallentypenScheingallensawfly biologyoviposition behaviorgall typesdevelopmentwillow