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Antireflexbelag und Schillerfarben auf den Augen von Köcherfliegen im Bernstein (Trichoptera)

[Antireflection Coating and Iridescent Colors on the Eyes of Caddisflies enclosed in amber (Trichoptera)]

Wichard, Wilfried; Gras, Agnes; Gras, Heribert; Dreesmann, Daniel

Entomologia Generalis Volume 27 Number 3-4 (2005), p. 223 - 238

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published: Mar 1, 2005

DOI: 10.1127/entom.gen/27/2005/223

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ArtNo. ESP146002703001, Price: 17.60 €

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Kurzfassung

In Bernstein eingeschlossene Insekten sind normalerweise gelb-braun gefärbt. Eine außergewöhnliche Ausnahme stellen die grün und blau schillernden Facettenaugen von Köcherfliegen (Trichoptera) dar, die bei etwa 30 Prozent der bekannten Inklusentiere auftreten. Sie sind nicht auf natürliche Augenpigmente zurückzuführen, sondern entstehen durch konstruktive Interferenz. Zur Klärung dieser auffälligen Farbeffekte wurden Komplexaugen von 40 bis 50 Millionen Jahre alten Köcherfliegen des Baltischen und Dominikanischen Bernsteins mit rasterelektronenmikroskopischen Methoden und Verfahren der quantitativen Bildanalyse untersucht. Bei hoher Vergrößerung ist ein hexagonales Muster von Protuberanzen zu erkennen, deren Höhe und Abstand zueinander etwa 200 nm betragen. Sie ähneln in Größe und Struktur den seit längerer Zeit bekannten noppenförmigen Cornea-Strukturen, die bei dämmerungs- und nachtaktiven Insekten wie Motten und Köcherfliegen als Antireflexbelag für senkrecht einfallendes Licht fungieren. Der Erhaltungsgrad dieser Strukturen ist bemerkenswert gut, und die Anordnung der einzelnen Noppen ist erhalten geblieben. Erstaunlicherweise lassen sich sogar die siebartigen Eindrücke der Protuberanzen als Negativabdruck erkennen, wenn die entgegengesetzte Seite des Bernsteins im REM betrachtet wird. Während ihrer Fossilisation müssen sich Schrumpfungsprozesse ereignet haben, so daß sich die Protuberanzen aus dem sie umgebenden Bernstein herausgezogen haben. Dadurch ist zwischen dem Bernstein und der Cornea ein dünner Luftfilm entstanden, welcher an der Erzeugung der Schillerfarben beteiligt sein muß; in Fällen, in denen die Cornea-Oberfläche und der Bernstein nach wie vor in engem Kontakt stehen, fehlen diese. Inwieweit die räumliche Anordnung der Noppenstruktur für die blau-grüne Augenfarbe verantwortlich ist, wurde durch eine zweidimensionale Fourier-Analyse untersucht, für die eine REM-Aufnahme eines Negativabdrucks im Bernstein verwendet wurde. Das berechnete Erwartungsspektrum der Reflektion weist zwei deutliche Maxima auf, deren Wellenlängen vom mittleren Brechungsindex im Kontaktbereich von Luft und Noppen abhängen. Die stärkste Reflektion des Bernstein-Abdrucks sollte danach bei 400 nm und 520 nm, also im Blau-Grün-Bereich auftreten; dies deckt sich mit dem direkten visuellen Eindruck des betreffenden Materials. Hingegen muß die Cornea des lebenden Insekts hauptsächlich Blaulicht (430 nm) reflektiert haben, das unter flachem Winkel zur optischen Achse auftraf, während langwelliges Licht aus weitem Einfallsbereich in das Auge eingetreten sein dürfte. Die beobachtete Oberflächen-Skulpturierung erklärt also die Farbeffekte des Bernsteins und erlaubt Schlüsse auf Vorgänge am lebenden Tier. Es ist bemerkenswert, wie sehr die Ultrastruktur der Cornea-Oberflächen fossiler und rezenter Arten einander gleichen. Hinzu kommt, daß die Noppenstrukturen und ihre Negativabdrücke im Bernstein so gut erhalten sind. Dies ist nach bisherigem Wissen der erste erfolgreiche Versuch, einen solchen im Bernstein erhaltenen Abdruck für die Rekonstruktion der optischen Eigenschaften fossiler Insekten heranzuziehen. Weitere Anwendungen des hier vorgestellten Verfahrens können zu einem besseren Verständnis von Sinnensphysiologie und Ökologie fossiler Organismen beitragen.

Abstract

Fossil insects entombed in Baltic amber normally lack natural colors and appear yellow to brown. A striking exception are the iridescent blue or green compound eyes of caddisflies (Trichoptera) where approximately 30% of all known specimens show this spectacular coloration. The blue to green colors are not due to eye pigmentation but seem to be the result of constructive interference. To shed more light on this phenomenon, the compound eyes of 40-50 million year old caddisflies have been examined in broken Baltic and Dominican amber pieces using scanning electron microscopy (SEM) followed by quantitative image analysis. At high magnification, a hexagonal array of protuberances with both a height and periodicity of ca 200 nm became visible. They resemble both in size and structure the well-known corneal nipples which serve as an antireflection coating for perpendicularly impinging light on the eyes of crepuscular and nocturnal insects such as moths and caddisflies. The degree of preservation is extremely good since the corneal nipples are still perfectly shaped. More strikingly, their sieve-like impressions can be seen when the opposite side of the amber piece is examined by SEM. During their fossilization, some inclusions obviously shrunk in such a way that the corneal nipples withdrew from the surrounding amber. Moreover, a narrow air-filled slit was formed between their surface and the amber material. The eyes appear blue or green only when this air-filled slit is present. In cases where the corneal surface and the amber are still in intimate contact, no colors are observed. The spatial distribution of corneal nipples were investigated quantitatively to determine whether their regular pattern may be responsible for the blue and green eye colors. Selected SEM photographs of an amber ‘negative’ were subjected to a two-dimensional (2D) Fourier analysis. The predicted reflectance spectrum shows two conspicuous maxima. Their respective wavelengths depend on the average refractive index within the volume of contact between air and nipples. Intense reflection from the surface of the amber ‘negative’is expected at wavelengths of about 400 and 520 nm (blue-green), corresponding to direct observation of the amber. In contrast, the cornea of the living insect reflected predominantly blue light of 430 nm impinging from oblique angles relative to the optical axis of an ommatidium. Light of longer wavelength, however, will have entered the eye even from more lateral directions. The specific sculpture of the surface, therefore, is sufficient to explain the structural color of the amber and provides a clue to the optical conditions at the insect eye. It is astonishing that the ultrastructure of the corneal surfaces of Eocene and extant species is much alike. Furthermore, it is remarkable that nanostructures such as corneal nipples and their sievelike impressions are extremely well-preserved. This is, to our knowledge, the first report of an amber ‘negative’to be used to reconstruct the optical properties of fossil insects. Further applications of this method may improve both studies on the sensory physiology and ecology of fossil species.

Keywords

ambercaddisfliescompound eyesnanostructuresiridescent colorsBernsteinKöcherfliegenFacettenaugenNanostrukturenSchillerfarben