Original paper

Die Sperma-Auspreßvorrichtung der Nannochoristidae (Insecta: Mecoptera The Device for Pressing out Sperm in Nannochoristidae (Insecta: Mecoptera)

Mickoleit, Gerhard

Entomologia Generalis Volume 31 Number 2 (2008), p. 193 - 226

44 references

published: Apr 1, 2008

DOI: 10.1127/entom.gen/31/2008/193

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Abstract

This report describes the sceletomuscular organisation of the device for pressing out sperm in Nannochorista holostigma Tillyard 1917. The possible function of the organ is discussed. The organ is compared with the sperm pumps of Pistillifera, Siphonaptera and Diptera with the aim to elucidate the evolution of the sperm pumps in Antliophora. Results: (1) The organ of copulation of Nannochorista is an Aedoeagus. Its base forms an internal aedeagal apodem of considerable size. (2) In the phallosome of Nannochorista a device for pressing out sperm was positively identified. The possibility is taken in consideration that this device is used for pressing out a spermatophore which remains in the interior of the Aedoeagus during copulation. (3) In the device for pressing out sperm of a Microchorista philpotti (Tillyard 1917) male a structure was found which is believed to be the case of a spermatophore. (4) The device for pressing out sperm in Nannochorista is composed of an oblong sclerotisation in the roof of the endophallus extending over the total aedeagal length for which the term tegimen is suggested and of a chamberlike sclerotisation in the floor of the endophallus which is called Kammersklerit. The tegimen is well fitted into the cavity of the Kammersklerit and is hinged to a median fulcrum of the phallobasis serving as a buttres. (5) The tegimen of Nannochorista and the piston of all other Mecoptera families are considered to be homologous structures. (6) The Bittacidae, Meropeidae, Notiothaumidae, Choristidae, Apteropanorpidae, Panorpodidae and Panorpidae show a reduction of Aedoeagus and aedeagal apodem. Probably the phallobasis has turned into the pistill-supporting sclerite. The fulcrum is retained and is formely jointed to the pistill sclerite. Lateral aedeagal apodem-remains form the levers of the pistill levators. In terms of this phallosom specialization the families mentioned show a synapomorphous correspondence. (7) Founded on fact early interpupal stages of Panorpa vulgaris show that the piston arises well separated from the piston-bearing sclerite in the roof of the endophallus. Only later fusion of the piston with the piston-bearer sclerite takes place. (8) It is argued that most probably the protractor of the Nannochorista phallosom is the homologue to the pistill levator of all other Mecoptera families. (9) The aedeagal apodem of Nannochorista is largely similar to that of Siphonaptera. In both groups the apodem resembles an in verted trough that is divided in its longitudinal direction by a median septum. (10) In Nannochoristidae as well as in Siphonaptera the phallobasis just posterior of the median septum is forming a strongly sclerotized fulcrum as support for the endophallous roof; together, fulcrum and endophallous roof form the piston of the device for pressing out sperm. (11) In Nannochoristidae as well as in Siphonaptera the pistill-chamber is moved against a fixed pistill. (12) The construction of the chamber of the device for pressing out sperm shows considerable differences between Siphonaptera and Nannochoristidae: The Siphonaptera chamber consists of a dorsal sclerotic bulging of the endophallus, whereas the chamber of the Nannochoristidae is formed by a trough-shaped sclerite of the ventral endophallous wall. (13) The similarities observed among Nannochorista, Siphonaptera and Pistillifera suggest the hypothesis, that the last common ancestor of Mecoptera sensu lato had a cuticular device for pressing out sperm that articulated with a median process (fulcrum) of the phallobasis.

Kurzfassung

In der vorliegenden Untersuchung wird die Sperma-Auspreßvorrichtung von Nannochorista holostigma Tillyard 1917 anatomisch beschrieben, hinsichtlich ihrer Arbeitsweise gedeutet und mit den Spermapumpen der Pistillifera, Siphonaptera und Diptera verglichen, dieses mit dem Ziel, die Evolution der Antliophora-Spermapumpen zu erhellen. Ergebnisse: (1) Das Begattungsorgan von Nannochorista ist ein Aedoeagus, dessen Basis ein umfangreiches Aedoeagus-Apodem trägt. (2) Im Phallosom von Nannochorista konnte eine Sperma-Auspreßvorrichtung sicher nachgewiesen werden. Möglicherweise dient die Sperma-Auspreßvorrichtung zum Auspressen einer Spermatophore, die während der Kopulation im Aedoeagus des Männchens verbleibt. (3) In der Sperma-Auspreßvorrichtung eines Männchens von Microchorista philpotti (Tillyard 1917) wurde eine Struktur aufgefunden, die als Spermatophoren-Hülle gedeutet wird. (4) Die Sperma-Auspreßvorrichtung von Nannochorista besteht aus einem wannenförmigen Kammersklerit im Endophallus-Boden und einem sich über die ganze Länge des Aedoeagus erstreckenden Sklerit (Tegimen) im Dach des Endophallus. Das Tegimen ist dem Kammersklerit eingepaßt und artikuliert mit einem medianen, als Unterstützung dienenden Fulcrum der Phallobasis. (5) Das Tegimen von Nannochorista und der Pistillkopf der übrigen Mecoptera-Familien werden als homologe Strukturen betrachtet. (6) Bei den Bittacidae, Meropeidae, Notiothaumidae, Choristidae, Apteropanorpidae, Panorpodidae und Panorpidae sind der Aedoeagus und das Aedoeagus-Apodem reduziert. Es wird angenommen, daß die Phallobasis zum Pistillträger-Sklerit wurde. Das Fulcrum blieb erhalten und ist mit dem Pistillkopf fest verschmolzen. Laterale Reste des Aedoeagus-Apodems bilden die Ansatzhebel der Pistill-Levatoren. In dieser Weiterentwicklung des Phallosom stimmen die genannten F amilien synapomorph überein. (7) Frühe Zwischenpuppenstadien von Panorpa vulgaris zeigen, daß der Pistillkopf – zumindest bei Panorpa – tatsächlich getrennt vom Pistillträger (Phallobasis) im Dach des Ductus ejaculatorius angelegt wird und erst später mit dem Pistillträger verschmilzt. (8) Es wird für wahrscheinlich gehalten, daß der Protractor des Nannochorista-Phallosom dem Pistill-Levator der anderen Mecoptera-Familien homolog ist. (9) Das Aedoeagus-Apodem von Nannochorista gleicht weitgehend demjenigen der Siphonaptera. In beiden Gruppen hat das Apodem die Form eines umgedrehten Troges, der seiner Länge nach von einem medianen Septum unterteilt wird. (10) Sowohl bei den Nannochoristidae als auch bei den Siphonaptera bildet die Phallobasis am Ende der Medianlamelle ein kräftig sklerotisiertes Fulcrum aus, welches das Dach des Endophallus unterstützt und mit diesem zusammen den Stempel der Sperma-Auspreßvorrichtung bildet. (11) Sowohl bei den Nannochoristidae als auch bei den Siphonaptera wird die Kammer der Sperma-Auspreßvorrichtung gegen einen feststehenden Stempel bewegt. (12) Im Aufbau der Kammer der Sperma-Auspreßvorrichtung bestehen zwischen den Siphonaptera und den Nannochoristidae beträchtliche Unterschiede: Während die Kammer der Siphonaptera eine dorsale Aussackung des Endophallus darstellt, wird die Kammer der Nannochoristidae durch ein wannenförmiges Sklerit der ventralen Endophallus-Wand gebildet. (13) Die Übereinstimmungen zwischen Nannochorista, den Siphonaptera und Pistillifera im Bau ihres Phallosom lassen vermuten, daß die letzte gemeinsame Stammart der Mecoptera sensu lato eine kutikuläre Sperma-Auspreßvorrichtung des Endophallus besaß, die mit einem Fortsatz (Fulcrum) der Phallobasis artikulierte.

Keywords

Aedoeagus-ApodemAntliophoraNannochorista holostigma Tillyard 1917Spermapumpe aedeagal apodemAntliophoraNannochorista holostigma Tillyard 1917sperm pump