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Über die in Niederschwaben während des Quartärs erloschenen Mollusken

Geyer, D.

Kurzfassung

32 Über die in Niederschwaben während des Quartärs erloschenen Mollusken. Von David GEYER, Stuttgart. I n h a i t: Seite Standortswechsel 32 Lokales Erlöschen 33 Die biogeographischen Gaue Württembergs 34 Das fossile Material und die Aufschlüsse 35 Systematisches Verzeichnis der im Laufe des Quartärs in Niederschwaben erloschenen Mollusken 37 Der Vorgang des Erlöschens (Verarmung) 42 Lückenbildung 42 Lokalisierung (Relikte) 43 Abwanderung. 47 Partielles Erlöschen. . 47 Der Rückzug und die Refugien 49 Die Ursachen. 50 Berücksichtigte Literatur 53 Wer es versucht, 25 oder 30 Jahre nach dem Erscheinen einer Lokalfauna die darin aufgezählten Mollusken an den Standorten, die vielleicht genau bezeichnet sind, zu sammeln, wird arge Enttäuschungen erleben. Ein Neuling ist möglicherweise versucht, die Ursache davon in einer unzuverlässigen Berichterstattung zu suchen. Wem es aber vergönnt gewesen ist, sein eigenes Sammelgebiet einen ebenso langen Zeitraum hindurch zu kontrollieren, weiß, wie rasch sich die Zustände ändern können. Die Tiere sind nicht durch die Kraft des eigenen Willens mit der Stelle verbunden, die sie jeweils inne haben. Auf völlige Passivität beschränkt sind sie von den Außengewalten abhängig und gezwungen, sich von diesen den Platz anweisen zu lassen. Die faktoren, die das Leben der Mollusken gestaltend beeinflussen, sind zunächst die l o k a l e n Außenbedingungen der B o d e n f o r m a ti o n, der B e w ä s s e r u n g (feuchtigkeit) und der V e g e t a t i o n. I n einer von Quellen feucht und kühl erhaltenen, dicht bewachsenen Schlucht eines Kalkgebirges wird immer, vom Eisrand bis in die Tropen, ein reiches Molluskenleben sich entfalten, und die Genossenschaft, die sich dort entwickelt, wird immer die stenothermen, an niedere Temperaturen angepaßten Tiere der jeweiligeIl fauna umfassen. Umfang und Zusammensetzung der fauna aber werden sich ändern nach der H ö h e n l a g e, nach der g e o g ra p h i s ch e n B r e i t e, i n der wir uns die Kalkschlucht denken, und nach ihrer Entfe r n u n g vom M e e r e. Zu den lokalen faktoren treten die r e g i o n a l e n, die wir zusammenfassend als die k l i m a t i s c h e n bezeichnen können. Am raschesten vollzieht sich ein Wechsel in der Vegetation, zumeist im Gefolge der Bodenkultur; aber auch die hydrographischen Zustände können sich ändern, und selbst die Beschaffenheit des Bodens muß nicht immer dieselbe bleiben (Humusbildung). Solche Verschiebungen der lokalen ökologischen faktoren führen naturgemäß auch zu Verschiebungen in der fauna. Die Tiere brauchen aber darum noch nicht einzugehen. Sie w e c h s e i n d e n S t a n d o rt, wie wir die Wohnung wechseln. Ausgerüstet mit Erfahrung und Geduld ist's dem erfahrenen Sammler möglich, sie auch unter 33 den veränderten Umständen wiederzufinden. Der S t an d o rt s w e c h s e l b e d e u t et n o c h k e i n l ok a l e s E rl ö s c h e n im geologischen Sinne. Örtliche Erscheinungen wie ein Standortswechsel, hervorgerufen durch zufällige Verschiebungen lokaler Faktoren, sind es auch nicht, die den Geologen beschäftigen. Die einheimische Molluskenfauna hat im Laufe des Quartärs Änderungen in ihrer Zusammensetzung erfahren, die von tiefer gehenden Einwirkungen zeugen, als sie für einen Standortswechsel vorauszusetzen sind. Wir sehen, wie eine große Anzahl von Arten weite Gebiete völlig geräumt und Abwanderungen im Betrag von mehreren Hundert Kilometern ausgeführt hat, und erkennen dabei, daß sie zwar ihre Ansprüche an die Umgebung aufrecht erhalten, aber Gebiete mit anderem Klima aufgesucht haben. Für den Geologen hat aber das lokale Absterben ein Interesse, wenn es nicht von lokalen Faktoren veranlaßt wurde. Nur dann kann es Aufschluß über geologische Fragen geben. In unserem Fall ist es die Frage nach dem Klima in bestimmten Perioden des Diluviums. Klimaänderungen vermögen lokale Verschiebungen zu regionalen zu erweitern und ein l o k a l e s E r l ö s c h e n herbeizuführen. Es liegt darum auf der Hand, daß von regionalen Verschiebungen in der Fauna auch nur dann geredet werden darf, wenn nachgewiesen werden kann, daß sie sich über klimatisch differenzierte Gebiete erstrecken. Mit anderen Worten: ein lokales Absterben führt nur dann zu einem lokalen Erlöschen und kann nur dann zum Ausgangspunkt für eine geologische Untersuchung gemacht werden, wenn es sich nicht auf einen einzelnen Punkt, sondern auf alle von denselben biologischen Faktoren beherrschten Standorte bezieht. Umgekehrt, wenn der Nachweis erbracht ist, daß Tiere aus einem klimatischen Bezirk in einen anderen gedrängt worden sind bei gleichbleibendem lokalem Verhalten, suchen wir die Ursache in einer Klimaänderung. Um solche Verschiebungen kontrollieren zu können, dürfte es sich empfehlen, ein größeres Beobachtungsgebiet in seine klimatischen Regionen - G a u e - zu gliedern, die zusammen einen Maßstab bilden, an welchem die Verschiebungen abgelesen werden können. Sie sind wohl nicht erst künstlich zu schaffen. Die natürliche Gliederung eines Landes gibt von selbst die Unterlage. Aber durch die Molluskenfauna der nach ihren für die Weichtiere in Betracht kommenden biologischen Faktoren charakterisierten Gaue muß der Nachweis erbracht werden können, daß wir ein Recht haben, sie, wenn auch als die kleinsten zoogeographischen Einheiten aufzufassen. In der vorliegenden Arbeit stellt W ü rt t e m b e rg mit den angrenzenden Teilen der Nachbarländer (das Sammelgebiet des Verfassers) das Beobachtungs- und Untersuchungsgebiet dar. Die Abwanderung einzelner Mollusken hat aber teilweise einen solchen Betrag angenommen, daß auf ganz Süddeutschland, ja noch auf entferntere Gebiete Rücksicht genommen werden muß. Im wesentlichen aber beschränkt sich die Darstellung auf das Schwabenland, für welches schon E. v. MARTENS f ü n f G a u e t) vorgeschlagen hat. Sie lassen sich kurz folgendermaßen charakterisieren: 1) Entgegen einer früheren Darstellung, bei welcher ich sechs Zonen unterschieden habe, gehe ich hier wieder auf den MARTENS'schen Vorschlag znrück, der Lias und Keuper zusammenfaßt. Es hat sich herausgestellt, daß sich die Aufstellung der aus Lias bestehenden Albvorebene weder in biologischer noch in faunistischer Beziehung aufrecht · erhalten läßt. Auch die Keuperlandschaft könnte, weil sie nur e i n mal als Refugium genannt wird, im vorliegenden Fall ausscheiden. Um Mißverständnissen vorzubeugen, lasse ich die Bezeichnungen »Regionen und Zonen» fallen und wähle dafür die gemeinverständliche und e ngebürgerte Benennung 0 au. 3