Original paper

Première description du squelette d'un hyracoïde paléogène: Saghatherium antiquum de l'Oligocène inférieur de Jebel al Hasawnah,Libye

[First Description of the Skeleton of a Paleogene Hyracoid: Saghatherium antiquum from the Early Oligocene of Jebel al Hasawnah,Libya by]

Gheerbrant, Emmanuel; Peigné, Stéphane; Thomas, Herbert

Abstract

We describe in detail the hyracoid material of Saghatherium from the early Oligocene locality of Jebel al Hasawnah (Libya),which is referred to the Fayum species S.antiquum on the basis of the affinity of its dentition.S.antiquum from Jebel al Hasawnah is illustrated by the best preserved (articulated) material known from mammals in the Paleogene of Africa,and it is one of the best known African fossil mammals.The Libyan fossils provide the first data on the postcranial skeleton of Paleogene hyracoids and a primary reference to their locomotor adaptations.The overall construction of the skeleton of S.antiquum is very close to that of extant procaviids,which indicates a remarkable old and stable pattern.This is especially true of the intracarpal and intratarsal construction (taxeopody and relationships of proximal and distal bony rows).S.antiquum differs mostly in the morphology of the distal part of the limbs.Its most distinctive features are the lengthened foot and hand (marked especially in the metapodials,the astragalar neck,and the cuboid),and the hoof-like morphology of the distal phalanges.These features and others (e.g.,metapodials-phalanges articulation,columnar metapodials),suggest mostly an overall unguligrad stance.The whole postcranial morphology,especially the long bones,indicates striking cursorial specializations which are well distinctive from procaviids,although they are much less advanced than in the large Paleogene hyrax Antilohyrax pectidens.Some of these cursorial features are well advanced in S.antiquum (e.g.,the tridactyl mesaxonic pes),which suggests a pattern established very early in hyraxes.Nevertheless,other characters indicate that S.antiquum was not a rapid cursorial mammal ; this is especially true of the astragalus morphology,which is characterized by an asymmetrical and oblique trochlea.S.antiquum has a high number of thoraco-lumbar vertebrae as in other paenungulates,but a lower number than in extant hyraxes ; it therefore illustrates an intermediate structural pattern between the noticeable derived condition of modern hyraxes and the more primitive condition of tubulidentates and other paenungulates.There is no known postcranial material of Paleogene hyraxes closely related to S.antiquum from Libya.Most of the described bones,which are from the Fayum,differ by their noticeable larger size and belong to different genera.The described Fayum astragalus and metapodials that are close in size to S.antiquum probably belong to Thyrohyrax.The known Jebel al Hasawnah material of S.antiquum is dominated by juvenile individuals,which allows the description of the nearly complete deciduous dentition of the species ; it is characterized by a small dI 1 / by contrast with procaviids which have a striking and similar tusk-like I 1 / and dI 1 /.The identification of S.antiquum at Jebel al Hasawnah supports a correlation of the local Tarab Formation with the faunal zone FFZ 2 (lower part) of the Jebel Qatrani Fm from the Fayum,and its early Oligocene age.All the mammalian material known from Jebel al Hasawnah belongs to the single species S.antiquum.It is representative of an autochtonous gregarious local population.The Jebel al Hasawnah fossil assemblage is representative of one of the very few known mammal paleobiocenosis in the Arabo-African endemic province.

Résumé

Nous décrivons en détail le matériel de l'hyracoïde Saghatherium de l'Oligocène inférieur de Jebel al Hasawnah (Libye).Ces fossiles illustrent une espèce dont la denture manifeste d'étroites affinités avec S.antiquum du Fayoum,è laquelle elle est rapportée.La qualité de conservation exceptionnelle du matériel fossile de Jebel al Hasawnah (squelettes articules) fait de S.antiquum l'une des espèces de mammifères fossiles africains les mieux connues.Ces fossiles fournissent en effet les premières données sur l'ensemble du squelette postcrânien des hyracoï'des paléogènes («Pliohyracidae») et ils deviennent une référence fondamentale pour la connaissance de leurs adaptations locomotrices.La construction générale du squelette de S.antiquum de Libye très proche de celle des procaviidés actuels temoigne d'une structure remarquablement ancienne et stable.C'est particulièrement le cas de la structure intracarpienne et intratarsienne (taxéopodie,articulation des première et deuxième rangées osseuses).La principale différence avec les procaviidés réside dans la morphologie de la partie distale des membres,particulièrement dans l'allongement du pied et de la main (e.g.,métapodes,col de l'astragale,cuboïde),et dans la morphologie des phalanges distales qui évoque la présence de sabots.Ces traits,ainsi que l'articulation métapodes-phalanges et la structure columnaire rigide formée par les métapodes,suggèrent une posture principalement onguligrade.L'ensemble des caractères postcrâniens,notamment des os longs,indique une spécialisation coureuse notable de la locomotion,bien différente des procaviidés actuels,mais qui reste moins avancée que chez le grand Antilohyrax pectidens du Fayoum.Certains traits coureurs bien avancés de S.antiquum (e.g.,pied mésaxonique tridactyle) témoignent d'une adaptation ancienne établie très tot chez les hyracoï'des.Néanmoins,d'autres caractères ne plaident pas en faveur d'une adaptation è la course rapide de l'animal de Libye,tel que l'astragale qui se singularise par une trochlée oblique et asymétrique.S.antiquum a un nombre élevé de vertèbres thoraco-lombaires comme chez les autres paenungulés,mais moins grand que chez les procaviidés actuels ; S.antiquum illustre lè un stade structural intermédiaire entre la condition remarquablement dérivée des damans actuels et celle plus primitive des autres paenungulés et des tubulidentés.Les quelques restes postcrâniens signalés dans le Paléogène africain ne montrent pas d'affinités particulières avec S.antiquum de Jebel al Hasawnah.La plupart des os isolés decrits,presque tous du Fayoum,ont une taille sensiblement plus grande et appartiennent è des genres différents.Les astragales et métapodes signalés du Fayoum de taille proche de celle de S.antiquum de Libye appartiennent probablement è Thyrohyrax.Le matériel de Jebel al Hasawnah est dominé par des individus juvéniles,permettant la description de presque toute sa denture lactéale.Celle-ci est caractérisée par une petite dI 1 /,qui fait contraste avec les Procaviidae caracteerisés par une défense définitive et lactéale similaire,laquelle est reconnue comme la grande synapomorphie de l'ordre des Hyracoidea.L'identification de S.antiquum è Jebel al Hasawnah indique une corrélation de la formation encaissante de Tarab avec la biozone FFZ 2 (partie inférieure) de la formation Jebel Qatrani du Fayoum,et son âge de l'Oligocène inférieur.L'ensemble du matériel mammalien connu de Jebel al Hasawnah appartient a la seule espèce S.antiquum.Il est représentatif d'une population locale grégaire autochtone.La faune de Jebel al Hasawnah correspond à l'une des très rares paléobiocénoses è mammifères connues dans la province endemique arabo-africaine

Keywords

AfricaEarly OligoceneLibyaHyracoideaPostcranial AnatomyLocomotion