Original paper

Anatomy and Relationships of Palaeochersis talampayensis,a Late Triassic Turtle from Argentina

Sterli, Juliana; Rafael, San; De La Fuente, Marcelo; Guillermo W. Rougier

Kurzfassung

In der vorliegenden Arbeit wird die Morphologie des Craniums und des Postcraniums sowie die phylogenetische Verwandtschaft von Palaeochersis talampayensis, der bislang ältesten Schildkröte Südamerikas, vorgestellt. Palaeochersis talampayensis wurde in der Los Colorados Formation (obere Trias) in der Provinz La Rioja, Argentinien, gefunden. Der Fossilbericht der Schildkröten in der oberen Trias ist spärlich. Er setzte sich aus Proganochelys quenstedti und Proterochersis robusta (Deutschland), Proganochelys ruchae (Thailand) und einigen Fragmenten zusammen, die als Proganochelyidae indet. aus Grönland beschrieben worden sind. Aus diesem Grund liefert die vorliegende Beschreibung von Palaeochersis talampayensis wichtige Information über die frühesten Exemplare der Testudinata. Die Schädelbeschreibung wurde vor allem auf der Basis des Holotypus von Palaeochersis (PULR 68) begründet, aber auch ein anderes Exemplar (PULR 72) gab Informationen über die Morphologie des Schädels. Die Schädelmorphologie von Palaeochersis wurde mit dem Schädelbau von Proganochelys, Australochelys, einigen Panpleurodiren und Pancryptodiren verglichen. Der Schädel von Palaeochersis talampayensis ist durch mehrere ursprüngliche Merkmale ausgezeichnet: das Vorhandensein von Lacrimale und Supratemporale, der Ausbildung einer Tasche im Quadratum, dem teilweise umschlossenen Foramen trigemini, dem teilweise entwickelten Mittelohrrand, der Ausbildung einer Interpterygoidspalte, das Vorhandensein eines cultriformen Fortsatzes und eines hohen Dorsum sellae. Trotzdem hat Palaeochersis talampayensis abgeleitete Merkmale, wie z.B. das Fehlen von Zähnen im Vomer, eine suturierte Basipterygoidartikulation, der eng mit dem Quadratum und Squamosum artikulierende Processus paraoccipitalis und der Cranioquadratum-Hohlraum, der teilweise in einem Kanal eingeschlossen ist. Die Beschreibung des Postcraniums basiert auf dem Holotypus von Palaeochersis (PULR 68), bei dem es sich um eine fast vollständige Schildkröte handelt, sowie einem weiteren Exemplar (PULR 69), das durch einen gut erhaltenen Hinterfuß repräsentiert wird. Die phylogenetische Hypothese der vorliegenden Arbeit basiert auf der Untersuchung von 90 Merkmalen des Schädels sowie des Postcraniums, die für 15 Taxa kodiert wurden. Die Ergebnisse legen nah, dass Palaeochersis talampayensis und Australochelys africanus (aus dem unteren Jura von Südafrika) eine monophyletische Gruppe, die Familie Australochelyidae, bilden. Dieses Taxon bleibt die Schwestergruppe der Panpleurodira + Pancryptodira und ist durch folgende Merkmale ausgezeichnet: Ausbildung einer breiten transversalen Occipitalfläche mit Vertiefung für die Nuchal-Muskelansätze und einer Uberdeckung des posterodorsalen Randes der Temporal fossa durch einen überhängenden Fortsatz des Schädeldaches. Nach dem Ergebnis dieser Analyse sind die Merkmale des Beckengürtels (z.B. die Morphologie des Beckens und die Beziehung zwischen dem Becken und dem Panzer) homoplastisch und wurden zweimal wahrend der Entwicklung der Schildkröten ausgebildet, einmal bei Palaeochersis (und vermutlich auch bei Australochelys) und nochmals bei den Panpleurodiren.

Abstract

A complete cranial and postcranial anatomy and a phylogenetic analysis of Palaeochersis talampayensis, the oldest turtle from South America, is presented here. Palaeochersis talampayensis was found in Los Colorados Formation (Norian-Rhaetian) of La Rioja Province, Argentina. The Late Triassic turtle record is scarce worldwide, being represented by Proganochelys quenstedti and Proterochersis robusta from Germany, Proganochelys ruchae from Thailand and some fragments described as Proganochelyidae indet. from Greenland. For this reason the anatomical description of Palaeochersis talampayensis gives new information about the anatomy of the first representatives of Testudinata. The cranial description was based mainly in Palaeochersis holotype (PULR 68), but an additional specimen PULR 72 brought complementary information to skull description. The skull anatomy of Palaeochersis was compared with Proganochelys, Australochelys, some panpleurodiran and pancryptodiran turtles. Palaeochersis talampayensis has primitive character states in the skull like the presence of lacrimal and supratemporal bones, the presence of a quadrate pocket, a foramen trigemini partially enclosed, middle ear limits partially developed, presence of an interpterygoid vacuity, presence of a cultriform process and a high dorsum sellae. However, Palaeochersis talampayensis also has derived character states like the absence of vomerine teeth, basipterygoid articulation sutured, processus paraoccipitalis tightly articulated to quadrate and squamosal, and cranioquadrate space partially enclosed in a canal. The postcranial description was based on Palaeochersis holotype (PULR 68) and on specimen PULR 69 represented by an almost complete skeleton and a hindfoot, respectively. The phylogenetic hypothesis proposed in this paper, based on the examination of ninety cranial and postcranial characters scored for fifteen taxa, suggests that Palaeochersis together with Australochelys africanus (from the Lower Jurassic of South Africa) form a monophyletic assemblage (family Australochelyidae). This family remains as the sister group of the Panpleurodira plus Pancryptodira and it is characterized by the presence of a wide transverse occipital plane with depressions for the nuchal musculature and by a roofing of the posterodorsal margin of the temporal fossa by an overhanging process of the skull roof. As a result of this analysis, the characters related with the pelvic girdle (e. g. morphology of the pelvis and relationship between the pelvis and the shell) are homoplastic, appearing twice during turtle evolution, one time in Palaeochersis (and might be in Australochelys) and other time in Panpleurodira.

Keywords

TestudinataPalaeochersis talampayensisLate TriassicLa RiojaArgentinaanatomyphylogenetic relationships