Original paper

Trilobite Eyes and a New Type of Neural Superposition Eye in an Ancient System

Schonemann, Brigitte

Kurzfassung

Diese Arbeit gibt eine Ubersicht über die verschiedenen morphologischen Prinzipien der visuellen Systeme bei Trilobiten sowie eine Darstellung der aktuellen Diskussion ihrer Funktionsweise. Das älteste und am weitesten verbreitete holochroale Auge wie auch das davon abgeleitete abathochroale Auge gelten als ein typisches, zum Mosaiksehen befähigtes System. Dagegen blieb die Bildentstehung beim schizochroalen Auges der Phacopiden (CLARKSON &LEVI-SETTI 1975), das mit einem hocheleganten optischen System ausgrüstet ist, nicht vollständig verstanden. So wird in dieser Arbeit zunächst eine physikalische Beschreibung und Einschätzung der Leistungsfähigkeit dieses Augentyps sowie auch der anderen formuliert. Die Analyse der inneren kristallinen Struktur der Linsen [Trabeculae (CLARKSON 1979)] sowie experimentelle Ergebnisse von TOWE (1973), dem es gelang, sogar durch die fossilen Linsen hindurch Photographien bestimmter Eigenschaften zu machen, fähren zu der Annahme, dass jede der oft sehr zahlreichen Linsen eines Phacopidenauges über einen sehr weiten Offnungswinkel verfügt. Es wird generell angenommen, dass jede dieser Linsen eine eigene Retina besaß, so dass der weite Offnungswinkel dem großen Sehbereich eines kompletten Einzelauges entsprochen haben dürfte, und die Sehbereiche benachbarter Einzelaugen überlappten. Die zentrale Frage besteht nun darin, wie eine einheitliche Wahrnehmung aus mitunter Hunderten von Einzelbildern der einzelnen Systeme gebildet werden konnte. Eine Minimallösung besteht in der Projektion der einzelnen überlappenden Teilbilder auf eine zentrale neuronale Matrix, aus der heraus das Gesamtbild zusammengestellt wird. Durch neuronale Querverbindung ist eine Weiterverarbeitung (z.B. größere Sehschärfe, vor allem aber eine Kontrastverstärkung) entsprechend Modellvorstellungen an rezenten Systemen denkbar. Systeme ähnlicher Komplexität sind bei rezenten Tieren, wie z.B. der die optische Umgebung scannenden Mantiskrabbe (Odontydactylus scyllarus (Stomatopoda)), durchaus realisiert. In den Kategorien der modernen Physiologie ist ein solches Verarbeitungsprinzip als eine neue Form eines Neuralen Superpositionsauges zu verstehen. Insgesamt wird durch die physikalische Charakterisierung des Systems und dieses Modells offenbar, dass die Phacopiden wohl über ein sehr lichtstarkes und - als Anpassung an die sehr diffusen marinen Lichtbedingungen - sehr stark kontrastverstärkendes visuelles System verfügten, das überdies potentiell ein großes Auflösungsvermögen besaß. Mit dem Aussterben der Phacopiden jedoch ging dieses einzigartige visuelle System unwiederbringlich verloren.

Abstract

This article offers a survey of the different morphological categories of the visual systems of trilobites, and an overview of the present debate about how these ancient eyes may have worked. It is very likely that the oldest and most widespread type, the holochroal eye, and probably the abathochroal eye as well, functioned as typical compound eyes, and allowed a mosaic-like vision. The functioning of the schizochroal eye, however, with its sophisticated optical design [CLARKSON &LEVI-SETTI (1975)], only to be found in the suborder Phacopina, has hitherto not been properly understood. In the present work a physical characterisation and estimation of the performance of this type of eye is formulated for the first time. The internal crystalline structure (trabeculae; CLARKSON 1979) together with the experimental results of TOWE (1973), who succeeded in making photographs through these original, fossilised lenses, leads to the conclusion that each of these lenses (often very numerous in the phacopid eye) has a wide opening angle, while the areas of these angles in neighbouring lenses overlapped. It is generally agreed that each individual lens possessed its own retina. Accordingly, this wide opening angle of the lens probably corresponds to the field of view of each separate 'eyelet'. This brings up a basic question - might a single coherent image be built up from the images formed by each eyelet, which often number several hundred? A likely minimal solution (a solution based on minimal assumptions) could result from the projection of individual overlapping images onto one central neural matrix, from which the total image is composed. With such neural connections a further kind of processing (e. g. intensifying contrast perception, improving the sharpness of vision), according to models worked out in modern visual systems would seem probable. Systems of similar complexity are evident in Recent animals as well, for example the living mantis shrimp (Odontydactylus scyllarus (Stomatopoda)), which continuously scans the ambient environment with its stalked eyes. Within the categories established in modern physiology, such a principle of processing visual inputs is to be interpreted as a new form of neural superposition eye. As a result it becomes apparent through physical characterisation of this system, according to the minimalist model, that the phacopid trilobites possessed very powerful light-gathering equipment, and as an adaptation to the diffuse dim light conditions, a visual system able to improve contrast, in other words an eye with a remarkable quality of performance. In addition this kind of eye was potentially equipped with a high resolving power. But with the extinction of the Phacopidae this unique system vanished and irretrievably disappeared.

Keywords

TrilobiteVisual SystemNeural Superposition EyeSchizochroal EyePalaeozoic Era