Original paper

Phosphatized Bradoriids (Arthropoda) from the Cambrian of China

Zhang, Xi-Guang

Kurzfassung

Ein hochdiverser Bestandteil der kambrischen Faunen innerhalb Ost-Gondwanas besteht aus tausenden von phosphatisierten Carapaxen und Schalen von kambrischen Bradoriiden (Arthropoden), die sieben Schichten aus den Horizonten des Unteren Kambriums von der Yu'anshan Formation (oder Shuijingtuo Formation) bis zur mittelkambrischen Gaotai Formation in Süd China entstammen. Drei neue Gattungen - Retaluta, Spinaluta und Yucola - werden vorgeschlagen. Elf Arten sind neu: Duibianella tuberosa, Neoduibianella ramispina, Retaluta granulosa, Kunyangella daedala, Spinaluta qinensis, Liangshanella baensis, Spinella unialata, Neokunmingella shuensis, Hipponicbarion cuii, H. qianensis and Bradoria duyunensis. Eine konforme Art, Duibianella cf. D. elongata, wird näher erläutert. Fünfzehn früher aufgestellte Arten werden überprüft und/oder neu beschrieben, eingeschlossen Kunmingella douvillei (MANSUY, 1912), K. typica HUO & S H U , 1985, K. xiaoyangensis SHU, 1990, K. bimarginata TAN & L I , 1988, Neoduibianelle bella SHU, 1990, Yaoyingella inflata CHANG, 1974, Houlongdongella elevata CUI, 1989, H. disulcata LEE, 1975, Jixinlingella clithrocosta LEE, 1975, Tsunyiella luna CHANG, 1974, T steatocula (LEE, 1975), Beyrichina chinensis SHU, 1990, Parahoulongdongella bashanensis TONG, 1990, Pseudobeyrichona longquanxiensis (CUI, 1987), and Yucola bucerum (ZHANG, 1987). Diese Bradoriiden werden acht entsprechenden Familien zugeordnet. Unter den reichhaltigen Funden sind viele Exemplare, die dreidimensional erhalten sind, ohne Einbrüche oder Kompression, und höchste Detailgenauigkeit aufweisen. Insbesondere zeigen einige bradoriide Linien verschiedene Merkmale, die hauptsächlich von Ostracoden oder anderen Crustaceen bekannt sind, wie der feine Innenwulst entlang des Außenrandes, die paarigen Drüsentuberkel (möglicherweise das Dorsalorgan), der rückwärtige Zwischenraum, der zwischen den posterodorsalen Rändern entwickelt ist, die äußeren und inneren Mikrostrukturen, die vielleicht einem visuellen System oder Muskelansatzstellen entsprechen, sowie die verschiedenen winzigen Ornamente auf der Carapaxoberfläche. Diese bemerkenswerten Merkmale können kritisch sein in der Beurteilung der frühen Entwicklung von Arthropodenvorfahren. Darüber hinaus haben zahlreiche isolierte Schalen, die verschiedene Stadien unterschiedlicher Wachstumsphasen (eingeschlossen winziger Larvenstadien) repräsentieren, klar morphologische Veränderungen gezeigt, die mit dem Wachstum einhergehen, und es wurde ein Ubergang von einem einschaligen Carapax zu einem zweischaligen innerhalb von fünf Arten, die zu drei Familien gehören, festgestellt. Die ontogenetischen Daten lassen schlussfolgern, dass viele, wenn nicht sogar alle kambrischen Bradoriiden sich wohl entwickelten, indem sie eine frühe Entwicklungsphase durchliefen, in der die Larven einen einklappigen Carapax trugen. Einige grundlegende Merkmale, die an diesen frühen Stadien beobachtet werden können, können als Innovation im Rahmen dieser frühen Vielfalt angenommen werden; denn viele dieser ursprünglichen Arthropoden, die lediglich durch die Anforderungen ihrer früheren Geschichte geformt waren, ohne die weitreichenden morphologische Veränderungen, die durch die adaptiven Radiationen späterer Zeiten hervorgerufen wurden, können einzigartige Informationen über ihre Beziehungen zu den anderen Arthropodengruppen, die zeitgleich lebten, liefern. Diesem Ansatz, der von der Verfügbarkeit kambrischer Fossilien und ihren ontogenetischen Prozessen abhängig ist, wurde bislang relativ wenig Aufmerksamkeit gewidmet. Einige der neu beschriebenen Taxa waren bisher als typische Repräsentanten des Laurentia Kontinents bekannt, wie zu Beispiel die Hipponicharioniden Hipponicharion und der Bradoriide Bradoria. Ihre Entdeckung in China unterstützt wichtige Befunde zur Erschließung der Paläogeographie der kambrischen Welt.

Abstract

A highly diversified component of the Cambrian faunas within east-Gondwana consists of thousands of phosphatized carapaces and valves of Cambrian bradoriids (Arthropoda), coming from horizons of the Lower Cambrian Yu'anshan Formation (or Shuijingtuo Formation) up to the Middle Cambrian Gaotai Formation, from seven sequences in southern China. Three new genera - Retaluta, Spinaluta and Yucola - are proposed. Eleven species are new: Duibianella tuberosa, Neoduibianella ramispina, Retaluta granulosa, Kunyangella daedala, Spinaluta qinensis, Liangsbanella baensis, Spinella unialata, Neokunmingella sbuensis, Hipponicharion cuii, H. qianensis and Bradoria duyunensis. One conformis species Duibianella cf. D. elongata is illustrated. Fifteen previously established taxa are reviewed and/ or described again, including Kunmingella douvillei (MANSUY, 1912), K. typica Huo & S H U , 1985, K. xiaoyangensis SHU, 1990, K. bimarginata TAN & L I , 1988, Neoduibianelle bella SHU, 1990, Yaoyingella inflata CHANG, 1974, Houlongdongella elevata CUI, 1989, H. disulcata LEE, 1975, Jixinlingella clitbrocosta LEE, 1975, Tsunyiella luna CHANG, 1974, T. steatocula (LEE, 1975), Beyricbina cbinensis SHU, 1990, Paraboulongdongella basbanensis TONG, 1990, Pseudobeyricbona longquanxiensis (CUI, 1987), and Yucola bucerum (ZHANG, 1987). These bradoriids have been referred to eight families, correspondingly. Among the abundant collections, many specimens are three-dimensionally preserved without collapse or compaction, exhibiting the highest fidelity of detail. In particular, some bradoriid lineages display various features that were mainly known from ostracodes and other crustaceans, such as the delicate duplicature along the free margin, the paired gland tubercles (possibly the dorsal organ), the rear gape developed between posterodorsal margins, the exterior and interior microstructures possibly corresponding to the visual system or muscle spots and the various minute ornaments on the carapace surface. These remarkable features would be critical in evaluating the early evolution of the ancestral arthropods. Furthermore, numerous isolated shells representing various instars of different growth stages (including tiny larvae) have clearly shown morphological variations with growth, and a transition from a univalved to a bivalved carapace has been determined for five species belonging to three families. The ontogenetic data infer that many Cambrian bradoriids, if not all, would have evolved through an early developmental phase when the larvae bore a univalved carapace. Some basic features seen from these early instars may be assumed to be an innovation associated with their early diversity, since these initial arthropod representatives, merely constrained by their previous history without extensive morphological modification resulting from adaptive radiations during later times, may contain unique information concerning their relations with other contemporaneous arthropod groups. This approach, reliant as it is on available Cambrian fossils and their ontogenetic processes, has received relatively little attention. Some of the newly described taxa were previously known as typical representatives from the Laurentian continent, such as the hipponicharionid Hipponicbarion and the bradoriid Bradoria. Their discovery in China supplies significant data for the resolution of the palaeogeography of the Cambrian world.

Keywords

BradoriidsCambrianChinaontogenysystematics