Original paper

Amphilemuridae éocènes d'Europe occidentale Nouvelles données,Formes affines,Systématique et Phylogénie

[Eocene Amphilemuridae of Western Europe New data,Systematics,Related forms,Phylogeny]

Maitre, Elodie; Escarguel, Gilles; Sigé, Bernard

Kurzfassung

Die vorliegende Untersuchung beschäftigt sich mit eozänen Liptophyla und hierbei im Besonderen mit erinaceomorphen Amphilemuridae. Diese werden in sechs Gattungen unterteilt {Macrocranion, Gesneropithex, Ampbilemur, Alsaticopithecus, Pholidocercus und Ecbinolestes nob.), die in Europa und Nordamerika {Macrocranion) mehr oder weniger stark divers sind. Das untersuchte, größtenteils unveröffentlichte Material - vorwiegend Zähne - stammt aus verschiedenen, französischen Lokalitäten von unter- bis ober-eozänem Alter, die zwei unterschiedliche sedimentologische und palökologische Ablagerungsräume repräsentieren; zum einen lakustrine oder fluviatile Sedimente kontinentaler Becken, zum anderen Karstfüllungen in Karbonatplattformen. Vergleichende morphologische und morphometrische Analysen, auch unter Berücksichtigung von klassischem Vergleichsmaterial, erlauben die systematische Zuweisung des untersuchten Materials. Mit Ausnahme von Pholidocercus sind alle oben aufgeführten Gattungen repräsentiert. Teils können bereits bekannte Arten bestätigt, teils neue Taxa nachgewiesen werden. Im Falle der bereits bekannten Arten wird ihr nomenklatorischer Status überprüft beziehungsweise, wenn nötig, überarbeitet und präzisiert. Zusätzlich werden neue Taxa - sieben Arten und die Gattung Ecbinolestes {MAÎTRE et al., 2006a) - detailliert beschrieben und verglichen. Für die zwei Gattungen Macrocranion {Unter- bis Ober-Eozän) und Gesneropithex {Mittel- und Ober-Eozän) ist eine hohe innergenerische Diversität festzustellen, die unterschiedliche phylogenetische Hypothesen schlussfolgern lässt. Insbesondere das neu hinzugekommene Material von Gesneropithex grisollensis von Grisolles, von G. aumelasensis n. sp. von Aumelas und von Echinolestes neboulensis von Aubrelong 2 und Monteils erlaubt konkretere Ansichten zu phylogenetischen Beziehungen. Die Arten der Gattungen Macrocranion, Gesneropithex und Echinolestes veranschaulichen die generellen, evolutiven Tendenzen innerhalb dieser Familie: Das Körpergewicht und die Bunodontie der Zähne nehmen im Laufe der Zeit innerhalb dieser Gattungen deutlich zu; für die zwei letzteren Gattungen ist außerdem eine Vereinfachung der Zahnmorphologie kennzeichnend. Von speziellem Interesse sind einige, nach wie vor schlecht belegte Formen aus dem Obereozän, die auch in vorliegender Arbeit als nicht genauer bestimmbare Taxa aufgeführt werden; sie schlagen eine evolutive Brücke zwischen der klassischen Amphilemuriden- Morphologie und der sehr generalisierten Morphologie der deutlich älteren Formen innerhalb der Leptictida.

Abstract

This study deals with Eocene lipotyphlans, especially the erinaceomorph amphilemurids. The species known to date belong to six, variably diversified genera: Macrocranion, Gesneropithex, Ampbilemur, Alsaticopithecus, Pholidocercus, and Echinolestes nob., all European except Macrocranion which is also North-American. The studied material mostly consists in original tooth specimens, obtained from 18 French localities, the age of which spanning the early, middle and late Eocene. The sedimentological and environmental characters of these localities extend from lacustrine or fluviatile sediments within continental open basins to paleokarstic fillings within older carbonateous platforms. The analyse, then morphologic and morphometric comparisons, allowed us to display the specimens according to the classic data. All the known genera except Pholidocercus are represented within the studied material. Several known species are recorded, or else their systematic position is revised, or precised for some ones previously quoted as sp. New taxa, six species and the Echinolestes genus (MAÎTRE et al. 2006a), plus one species (this paper), are described, figured and compared in further extent. The specific diversity appears to be marked within some genera, e. g. Macrocranion (early to late Eocene) and Gesneropithex (middle to late Eocene). This allows us to propose phylogenetic hypotheses among them. Complementary material from field or previous collections, e. g. for Gesneropithex grisollensis from Grisolles, G. aumelasensis n. sp. from Aumelas, Echinolestes neboulensis from Aubrelong 2 and Monteils, extends these hypotheses to alternative views. The Macrocranion, Gesneropithex, and Echinolestes species well exemplify some evolutionary trends of the amphilemurid family: inferred from the size and morphology, the body mass and the bunodonty increase along with time within the genera, and the tooth pattern is evolving simpler among Gesneropithex and Echinolestes. Some late Eocene species, still poorly documented, are left in open ordinal status. They have the peculiar interest to illustrate a potential evolutionary link between the classic amphilemurid tooth morphology and that, more generalized, of older eutherians classified among the Leptictida.

Résumé

La présente étude traite de Lipotyphla éocènes, plus particulièrement des érinacéomorphes Amphilemuridae. Ceux-ci se répartissent en six genres (Macrocranion, Gesneropithex, Amphilemur, Alsaticopithecus, Pholidocercus et Echinolestes nob.) plus ou moins diversifiés sur le continent européen et (pour Macrocranion) nord-américain. Le matériel d'etude est principalement dentaire. En grande partie inédit, il provient de diverses localités françaises, réparties par leur âge entre l'Eocène inférieur, moyen, et supérieur. Leur contexte sédimentologique et paléo^cologique est varié: d'une part des sédiments lacustres ou fluviatiles de bassins continentaux, d'autre part des remplissages paleokarstiques au sein de plateformes carbonatées. L'analyse et la comparaison morphologique et morphoméîtrique permettent de déterminer les spécimens par référence aux données classiques. Excepté Pholidocercus, tous les genres cités ci-dessus sont représentés. Des espèces déja connues sont retrouvées, ou bien leur statut nomenclatural est révisé, ou précisé pour des formes jusque-lè simplement signalées. Les sept espèces et le genre (Echinolestes) nouveaux (MAÎTRE et al. 2006a) sont décrits et comparés de façon détaillée. L'importante diversité spécifique mise en évidence au sein de deux genres, Macrocranion (Eocène inférieur è supérieur) et Gesneropithex (Eocène moyen et supérieur), permet de proposer différentes hypothèses phylogéîniques. Des documents venus completer le matériel initial, notamment pour Gesneropithex grisollensis de Grisolles, G. aumelasensis n. sp. d'Aumelas, et Echinolestes neboulensis d'Aubrelong 2 et Monteils, ouvrent plus largement ces perspectives pour ces dernières. Les espèces des genres Macrocranion, Gesneropithex et Echinolestes exemplifient les tendances évolutives générales de la famille: d'après la taille et la morphologie, la masse corporelle et la bunodontie augmentent clairement au cours du temps è l'intérieur des genres, et la simplification du schéma dentaire caractérise les deux derniers cités. Quelques formes encore peu documentées, d'âge Eocène supérieur, laissés ici en statut ordinal indéterminé, ont l'intérêt particulier de jeter un pont évolutif entre la morphologie amphilémuride classique, et celle très généralisée de formes nettement plus anciennes classées parmi les Leptictida.

Keywords

EuropeEoceneLipotyphlaAmphilemuridaediversityphylogenyevolution