Original paper

Ecological Change during the early Emsian (Devonian) in the Tafilalt (Morocco),the Origin of the Ammonoidea,and the First African Pyrgocystid Edrioasteroids,Machaerids and Phyllocarids

Klug, Christian; Kröger, Björn, Korn Dieter; Rücklin Martin; Schemm-Gregory, Mena; De Baets, Kenneth; Mapes, Royal H.

Kurzfassung

Tonsteine und Mergel aus dem frühen Emsium des nordöstlichen Tafilalt lieferten zwei diverse und reiche Faunen mit fast 5000 Exemplaren, die zu mindestens 100 Arten gehören. Die altere der beiden Faunen enthält zahlreiche Reste der möglicherweise ältesten Bactriten, artikulierte pyrgocystide Edrioasteroideen, Phyllocariden-Carapaxe, artikulierte asteropygide Trilobiten und seltener paarig überlieferte Acanthodier-Flossenstacheln sowie artikulierte Machaeridier. Außerdem umfasst sie eine mittel bis hoch diverse infaunale Bivalven-Assoziation. Die jüngere Fauna ist gekennzeichnet durch das Auftreten der ersten Ammonoideen mit den Gattungen Cbebbites, Erbenoceras, Gracilites, Gyroceratites, Irdanites, Lenzites und Metabactrites. Begleitend kommen zahlreiche andere Cephalopoden, z.B. Bactriten und vorwiegend epibyssate Muscheln sowie Gastropoden darin vor. Aus dem Vergleich der beiden Faunen, deren Erhaltung und der Lithologie der Gesteine aus denen die Fossilien stammen, wird gefolgert, dass während des frühesten Emsiums im Untersuchungsgebiet annähernd normale oxische Verhältnisse bei mäßiger Wassertiefe (innerhalb der tieferen photischen Zone und unterhalb der Sturmwellenbasis) vorherrschten. Die hohe Diversität des infaunalen Benthos sowie das Sediment zeigen Weichböden an. Die Änderungen in der artlichen Zusammensetzung wahrend des frühen Emsiums wurden ausgewertet. Diese Änderungen hatten wahrscheinlich ihre Ursache in der Abnahme des Sauerstoffgehaltes im Sediment und der tieferen Wasserschichten. Möglicherweise begünstigte der Umweltdruck durch die Sauerstoffarmut in tieferen Wasserschichten die rasche Radiation der Ammonoideen im Emsium. Global spielten sicher der steigende Meeresspiegel und die Radiation der Gnathostomata eine wichtige Rolle. Ein großer Teil der Makrofossilien wird systematisch beschrieben; folgende Taxa werden neu eingeführt: die Bivalve Eonuculoma babini n. gen. et sp., die Orthoceraten Cbebbioceras erfoudense n. gen. et sp., Infundibuloceras brevimira n. gen. et sp., Plagiostomoceras bassicbebbiense n. sp., der Bactritoidee Cyrtobactrites scbeffoldi n. sp., der Ammonoidee Metabactrites ernsti n. sp., der Machaeridier Lepidocoleus rugatus n. sp., die Phyllocariden Nabecaris jannae n. sp. und N. malvinae n. sp. und der Edrioasteroidee Rbenopyrgus flos n. sp. Mit den letztgenannten Taxa werden erstmalig Vertreter der Familien Pyrgocystidae, Lepidocoleidae sowie Phyllocariden-Carapaxe in Afrika, nachgewiesen.

Abstract

Early Emsian claystones and marls of the Tafilalt yielded two diverse and prolific faunas with nearly 5000 specimens belonging to at least 100 species being recovered and identified. The older of the two faunas contains what may be the oldest bactritids, pyrgocystid edrioasteroids, phyllocarid carapaces, complete asteropygid trilobites, acanthodian fin spines rarely preserved as pairs, and articulated machaeridians. Additionally, the lower interval yielded a diverse and largely infaunal bivalve assemblage. The younger fauna is marked by the appearance of the first ammonoids, which are represented by the genera Cbebbites, Erbenoceras, Gracilites, Gyroceratites, Irdanites, Lenzites, and Metabactrites. These are accompanied by other cephalopods such as bactritoids, predominantly epibyssate bivalves, and gastropods. Based on the differences in the identified faunal elements of the two assemblages, the preservation of the fossils and the lithology from which the fossils were recovered, it can be concluded that the palaeoenvironment had more or less normal oxic conditions and a moderate water depth within the deeper part of the photic zone being below storm wave base. The high diversity of the infaunal benthonic community and the sediment itself indicate a soft bottom environment. The change in faunal composition between the two faunas strongly suggests that the palaeoenvironment of the younger fauna had decreased oxygen content in the deepest part of the water column and the sediment. It is possible that the environmental stresses created by the oxygen deprivation in the deeper part of the water column facilitated regionally the early radiation of bactritoids and ammonoids during the Emsian. Globally, the rising sea-level and the radiation of the Gnathostomata certainly played an important role in the early bactritoid and ammonoid evolution. The majority of the macrofossils from the two faunas are systematically described; the following new taxa are introduced: the bivalve Eonuculoma babini n. gen. et sp., the orthoceratids Cbebbioceras erfoudense n. gen. et sp., Infundibuloceras brevimira n. gen. et sp. and Plagiostomoceras bassicbebbiense n. sp., the bactritoid Cyrtobactrites scbeffoldi n. sp., the ammonoid Metabactrites ernsti n. sp., and the machaerid Aulakolepos rugatus n. sp., the phyllocarids Nabecaris jannae n. sp.and N. malvinae n. sp. as well as the edrioasteroid Rbenopyrgus flos n. sp. The latter taxa represent the first records of the families Pyrgocystidae, Lepidocoleidae and of phyllocarid carapaces from Africa.

Keywords

EmsianCephalopodaMachaeridiaPhyllocaridaEdrioasteroideaMorocco