Original paper

Amphilemuridae éocènes d'Europe occidentale - Nouvelles données, Formes affines, Systématique et Phylogénie

[Eocene Amphilemuridae of Western Europe - New data, Systematics, Related forms, Phylogeny]

Maitre, Elodie; Escarguel, Gilles; Sigé, Bernard

Kurzfassung

Amphilemuridae eÂoceÁnes d'Europe occidentale ± Nouvelles donneÂes, Formes affines, SysteÂmatique et PhylogeÂnie Eocene Amphilemuridae of Western Europe ± New data, Systematics, Related forms, Phylogeny par Elodie Maitre, Gilles Escarguel et Bernard Sige Avec 6 planches, 5 texte-figures, 3 tableaux et 3 appendices Zusammenfassung Die vorliegende Untersuchung beschaÈftigt sich mit eozaÈnen Liptophyla und hierbei im Besonderen mit erinaceomorphen Amphilemuridae. Diese werden in sechs Gattungen unterteilt (Macrocranion, Gesneropithex, Amphilemur, Alsaticopithecus, Pholidocercus und Echinolestes nob. ), die in Europa und Nordamerika (Macrocranion) mehr oder weniger stark divers sind. Das untersuchte, groÈûtenteils unveroÈffentlichte Material ± vorwiegend ZaÈhne ± stammt aus verschiedenen, franzoÈsischen LokalitaÈten von unter- bis ober-eozaÈnem Alter, die zwei unterschiedliche sedimentologische und paloÈkologische AblagerungsraÈume repraÈsentieren; zum einen lakustrine oder fluviatile Sedimente kontinentaler Becken, zum anderen KarstfuÈllungen in Karbonatplattformen. Vergleichende morphologische und morphometrische Analysen, auch unter BeruÈcksichtigung von klassischem Vergleichsmaterial, erlauben die systematische Zuweisung des untersuchten Materials. Mit Ausnahme von Pholidocercus sind alle oben aufgefuÈhrten Gattungen repraÈsentiert. Teils koÈnnen bereits bekannte Arten bestaÈtigt, teils neue Taxa nachgewiesen werden. Im Falle der bereits bekannten Arten wird ihr nomenklatorischer Status uÈberpruÈft beziehungsweise, wenn noÈtig, uÈberarbeitet und praÈzisiert. ZusaÈtzlich werden neue Taxa ± sieben Arten und die Gattung Echinolestes (Maitre et al., 2006a) ± detailliert beschrieben und verglichen. FuÈr die zwei Gattungen Macrocranion (Unter- bis Ober-EozaÈn) und Gesneropithex (Mittel- und Ober-EozaÈn) ist eine hohe innergenerische DiversitaÈt festzustellen, die unterschiedliche phylogenetische Hypothesen schlussfolgern laÈsst. Insbesondere das neu hinzugekommene Material von Gesneropithex grisollensis von Grisolles, von G. aumelasensis n. sp. von Aumelas und von Echinolestes neboulensis von Aubrelong 2 und Monteils erlaubt konkretere Ansichten zu phylogenetischen Beziehungen. Die Arten der Gattungen Macrocranion, Gesneropithex und Echinolestes veranschaulichen die generellen, evolutiven Tendenzen innerhalb dieser Familie: Das KoÈrpergewicht und die Bunodontie der ZaÈhne nehmen im Laufe der Zeit innerhalb dieser Gattungen deutlich zu; fuÈr die zwei letzteren Gattungen ist auûerdem eine Vereinfachung der Zahnmorphologie kennzeichnend. Von speziellem Interesse sind einige, nach wie vor schlecht belegte Formen aus dem ObereozaÈn, die auch in vorliegender Arbeit als nicht genauer bestimmbare Taxa aufgefuÈhrt werden; sie schlagen eine evolutive BruÈcke zwischen der klassischen Amphilemuriden-Morphologie und der sehr generalisierten Morphologie der deutlich aÈlteren Formen innerhalb der Leptictida. S c h l uÈ ss e l w oÈ r te r: Europa ± EozaÈn ± Amphilemuridae (Lipotyphla, Mammalia) ± morphologisch Evolution ± Phylogenie ± DiversitaÈt 0375-0442/08/0283/0035 $ 24. 30 ° 2008 E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, D-70176 Stuttgart Palaeontographica Abt. A 283 Lfg. 1±335±82 Stuttgart, Februar 2008 Adresses des auteurs: Elodie Maitre, 04. 72. 44. 62. 48, elodie. maitre@univ-lyon1. fr, Gilles Escarguel, 04. 72. 44. 84. 24, gilles. escarguel @univ-lyon1. fr, UMR-CNRS 5125, et Bernard SigeÂ, 04. 72. 44. 62. 48, bernard. sige@univ-lyon1. fr, «PaleÂoenvironnements et PaleÂobio-spheÁre », Universite Claude Bernard Lyon 1, 2 rue RaphaeÈl Dubois, F-69622 Villeurbanne Cedex, France. Fax: 04. 72. 44. 83. 82. Summary This study deals with Eocene lipotyphlans, especially the erinaceomorph amphilemurids. The species known to date belong to six, variably diversified genera: Macrocranion, Gesneropithex, Amphilemur, Alsaticopithecus, Pholidocercus, and Echinolestes nob., all European except Macrocranion which is also North-American. The studied material mostly consists in original tooth specimens, obtained from 18 French localities, the age of which spanning the early, middle and late Eocene. The sedimentological and environmental characters of these localities extend from lacustrine or fluviatile sediments within continental open basins to paleokarstic fillings within older carbonateous platforms. The analyse, then morphologic and morphometric comparisons, allowed us to display the specimens according to the classic data. All the known genera except Pholidocercus are represented within the studied material. Several known species are recorded, or else their systematic position is revised, or precised for some ones previously quoted as sp. New taxa, six species and the Echinolestes genus (Maitre et al. 2006a), plus one species (this paper), are described, figured and compared in further extent. The specific diversity appears to be marked within some genera, e. g. Macrocranion (early to late Eocene) and Gesneropithex (middle to late Eocene). This allows us to propose phylogenetic hypotheses among them. Complementary material from field or previous collections, e. g. for Gesneropithex grisollensis from Grisolles, G. aumelasensis n. sp. from Aumelas, Echinolestes neboulensis from Aubrelong 2 and Monteils, extends these hypotheses to alternative views. The Macrocranion, Gesneropithex, and Echinolestes species well exemplify some evolutionary trends of the amphilemurid family: inferred from the size and morphology, the body mass and the bunodonty increase along with time within the genera, and the tooth pattern is evolving simpler among Gesneropithex and Echinolestes. Some late Eocene species, still poorly documented, are left in open ordinal status. They have the peculiar interest to illustrate a potential evolutionary link between the classic amphilemurid tooth morphology and that, more generalized, of older eutherians classified among the Leptictida. K ey w or d s: Europe ± Eocene ± Lipotyphla ± Amphilemuridae ± diversity ± phylogeny ± evolution ReÂsume La preÂsente eÂtude traite de Lipotyphla eÂoceÁnes, plus particulieÁrement des eÂrinaceÂomorphes Amphilemuridae. Ceux-ci se reÂpartissent en six genres (Macrocranion, Gesneropithex, Amphilemur, Alsaticopithecus, Pholidocercus et Echinolestes nob. ) plus ou moins diversifieÂs sur le continent europeÂen et (pour Macrocranion) nord-ameÂricain. Le mateÂriel d'eÂtude est principalement dentaire. En grande partie ineÂdit, il provient de diverses localiteÂs francËaises, reÂparties par leur aÃge entre l'EoceÁne infeÂrieur, moyen, et supeÂrieur. Leur contexte seÂdimentologique et paleÂoeÂcologique est varieÂ: d'une part des seÂdiments lacustres ou fluviatiles de bassins continentaux, d'autre part des remplissages paleÂokarstiques au sein de plateformes carbonateÂes. L'analyse et la comparaison morphologique et morphomeÂtrique permettent de deÂterminer les speÂcimens par reÂfeÂrence aux donneÂes classiques. Excepte Pholidocercus, tous les genres citeÂs ci-dessus sont repreÂsenteÂs. Des espeÁces deÂjaÁ connues sont retrouveÂes, ou bien leur statut nomenclatural est reÂviseÂ, ou preÂcise pour des formes jusque-laÁ simplement signaleÂes. Les sept espeÁces et le genre (Echinolestes) nouveaux (Maitre et al. 2006a) sont deÂcrits et compareÂs de facËon deÂtailleÂe. L'importante diversite speÂcifique mise en eÂvidence au sein de deux genres, Macrocranion (EoceÁne infeÂrieur aÁ supeÂrieur) et Gesneropithex (EoceÁne moyen et supeÂrieur), permet de proposer diffeÂrentes hypotheÁses phylogeÂniques. Des documents venus compleÂter le mateÂriel initial, notamment pour Gesneropithex grisollensis de Grisolles, G. aumelasensis n. sp. d'Aumelas, et Echinolestes neboulensis d'Aubrelong 2 et Monteils, ouvrent plus largement ces perspectives pour ces dernieÁres. Les espeÁces des genres Macrocranion, Gesneropithex et Echinolestes exemplifient les tendances eÂvolutives geÂneÂrales de la famille: d'apreÁs la taille et la morphologie, la masse corporelle et la bunodontie augmentent clairement au cours du temps aÁ l'inteÂrieur des genres, et la simplification du scheÂma dentaire caracteÂrise les deux derniers citeÂs. Quelques formes encore peu documenteÂes, d'aÃge EoceÁne supeÂrieur, laisseÂs ici en statut ordinal indeÂtermineÂ, ont l'inteÂreÃt particulier de jeter un pont eÂvolutif entre la morphologie amphileÂmuride classique, et celle treÁs geÂneÂraliseÂe de formes nettement plus anciennes classeÂes parmi les Leptictida. M o t s - c l e f s: Europe ± EoceÁne ± Lipotyphla ± Amphilemuridae ± eÂvolution morphologique ± phylogeÂnie ± diversite Contents 1. Introduction. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 37 2. MateÂriel et meÂthode. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 37 2. 1 Cadre biochronologique, geÂologique et stratigraphique.. 37 2. 2 MateÂriel d'eÂtude. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 41 2. 3 Nomenclature et mensurations. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 41 3. PaleÂontologie systeÂmatique.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 42 3. 1 Historique de la classification des Amphilemuridae. .. .. 42 3. 2 SysteÂmatique. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 44 ± Genre Amphilemur Heller, 1935. .. .. .. .. .. .. .. .. 44 ± Genre Gesneropithex HuÈ rzeler, 1946. .. .. .. .. .. .. 45 ± Genre Alsaticopithecus HuÈ rzeler, 1947. .. .. .. .. .. . 51 ± Genre Macrocranion Weitzel, 1949. .. .. .. .. .. .. .. 52 ± Genre Echinolestes Maitre, 2006a. .. .. .. .. .. .. .. .. 59 ± Erinaceomorpha gen. et sp. indet. .. .. .. .. .. .. .. .. . 61 ± Lipotyphla indet. ou Leptictida indet.. .. .. .. .. .. .. . 63 4. Discussion. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 64 ± 36 ±