Original paper

Upper Cretaceous titanosaur nesting sites and their implications for sauropod dinosaur reproductive biology

Sander, Dr. P. Martin; Peitz, Christian; Jackson, Frankie D., Chiappe, Luis M.

Kurzfassung

Dinosaurier-Eier aus der Oofamilie Megaloolithidae kommen fast weltweit in oberkretazischen terrestrischen Sedimenten vor. Die wichtigsten Fundregionen sind Südwesteuropa, Zentralindien und die spektakuläre Fundstelle Auca Mahuevo in Argentinien. Aufgrund von Funden von Embryonen in Eiern von dieser Lokalität wird angenommen, dass Eier des Oogenus Megaloolithus von titanosauriden Sauropoden gelegt wurden. In dieser Arbeit geben wir einen Überblick über den geologischen Kontext, die Taphonomie, Neststruktur, Gelegemorphologie, Dickenvariation der Schale und Schalenporosität von Megaloolitkus-Eiern aus Europa, Indien und Auca Mahuevo, Argentinien. Wir konzentrieren uns auf die Implikationen dieser Daten für die Reproduktionsbiologie der sauropoden Dinosaurier. Obwohl fast alle Vorkommen aus Paläoböden unterschiedlicher Reife stammen, gibt es auffällige Unterschiede zwischen den europäischen und indischen Vorkommen einerseits und Auca Mahuevo andererseits. Die Gelegegröße ist < 8 Eier in ersteren, während sie < 40 Eier an letzterer Fundstelle beträgt. Außerdem ist die Porosität der Schalen bei den europäischen und indischen Vorkommen sehr hoch, aber gering in Auca Mahuevo. Die Eier von dort sind auch kleiner als jene aus Europa und Indien. Aufgrund unserer umfangreichen Daten über die Variation der Schalendicke und -porositat in den Gelegen aus der spanischen Fundstelle Coll de Nargo gehören alle Megaloolitkus-Eier aus Nordspanien und vermutlich alle Funde dieser Gattung aus Südfrankreich zu einer einzigen Oospezies, M. mammilare. Die Eier aus Auca Mahuevo gehören zu M. patagonicus. Die Gelege aus Europa und Indien wurden im Substrat vergraben und durch Umwelt-Warme ausgebrütet, während die Gelege aus Auca Mahuevo in offenen Neststrukturen deponiert wurden und von Sediment oder Pflanzenmaterial unbedeckt blieben. Koloniales Nisten kann für die europäischen und indischen Vorkommen nicht belegt werden, sondern die hohe Dichte der Gelege in manchen Fundstellen ist das Resultat lang andauernder Belegung. Im Gegensatz dazu ist koloniales Nisten für Auca Mahuevo wahrscheinlich, aber es gibt noch Widersprüche in der Interpretation des Vorkommens. Die sehr geringe Gelegegröße und -masse im Vergleich zur geschätzten Masse des Muttertieres in den europäischen und indischen Vorkommen macht es wahrscheinlich, dass diese Titanosaurier mehrere Gelege pro Saison produzierten. Sowohl die europäischen und indischen als auch das argentinische Vorkommen mit ihren geringen Eigrößen und daraus abgeleiteter hoher Eierzahl legen nahe, dass titanosauride Sauropoden r-Strategen waren. Diese Reproduktionsstrategie war wegen der Ovipary der Dinosaurier (aufgrund ihrer verkalkten Eierschalen) in Kombination mit der biomechanischen Obergrenze für die Größe von Eiern obligatorisch.

Abstract

Megaloolithid dinosaur eggs are distributed nearly worldwide in Late Cretaceous terrestrial sediments, the most important regions of occurrence being southwestern Europe, central India, and the spectacular Auca Mahuevo site in Argentina. Based on finds from the Argentinian site, eggs classified within the oogenus Megaloolithus of the traditional fossil egg parataxonomy are believed to have been produced by titanosaurian sauropods. Here we review the geologic context, taphonomy, nest structure, clutch morphology, shell thickness variation, and shell porosity of Megaloolithus occurrences from Europe, India, and Auca Mahuevo, Argentina. We focus on the implications of the data for the reproductive biology of sauropod dinosaurs. Although virtually all occurrences are from paleosols of varying maturity, there are striking differences between the European and Indian sites on one hand and Auca Mahuevo on the other. Clutch size is < 8 in the former and < 40 in the latter, shell porosity is very high in the former and lowin the latter. Eggs at Auca Mahuevo are also smaller than those in Europe and India. Based on detailed data for inter-clutch and intro-clutch variation of shell thickness and porosity in clutches from the Spanish site of Coll de Nargo, all Megaloolithus eggs from Spain and probably from southern France pertain to a single oospecies, M. mammilare. Those from Auca Mahuevo belong to M. patagonicus. Clutches from Europe and India were buried in the substrate and incubated by environmental heat, whereas those from Auca Mahuevo were deposited in an open nest structure and remained uncovered by sediment or plant material. Colonial nesting cannot be proven for the Indian and European occurrences, high density of clutches being the result of prolonged use of a site. Colonial nesting seems likely at Auca Mahuevo, but contradictions in the interpretation of this site remain. Very small clutch size and clutch mass compared to estimated adult female mass suggests that the European and Indian titanosaurs produced multiple clutches per nesting season. In both the European and Indian as well as the Auca Mahuevo occurrences, small egg size and inferred large egg number suggests that titanosaurian sauropods were r-strategist. This reproductive strategy was obligatory due to the obligatory ovipary imposed by the calcareous eggshell combined with biomechanical limitations on maximum egg size.

Keywords

MegaloolithusSauropodareproductive biology - r-strategyUpper CretaceousArgentinaFranceIndiaSpain