Original paper

The anatomy of Herpetotherium cf.fugax COPE,1873,a metatherian from the Oligocene of North America

Horovitz, Inés; Ladevèze, Sandrine; Argot, Christine; Macrini Thomas E.; Hooker, Jeremy J.; Kurz, Cornelia; De Muizon, Christian; SáNchez-Villagra

Kurzfassung

Neue Funde hervorragend erhaltener Exemplare von Herpetotherium cf. fugax COPE, 1873 aus der unteroligozänen White River Formation in Wyoming bieten eine Fülle an bisher unbekannten Informationen zur Morphologie, phylogenetischen Stellung und Lokomotionsanpassung. Dies betrifft besonders die Schmelz-Mikrostruktur der Backenzähne, das Petrosum, den digitalen Hirnschädel- Innenausguss sowie das postkraniale Skelett. Der Molaren-Schmelz von Herpetotherium wird von Radialschmelz mit einer dicken Lage äußeren prismenlosen Schmelzes aufgebaut, der für Beuteltiere ursprüngliche Zustand. Die Schmelzprismen verlaufen in einer einfachen Biegung von der Schmelz-Dentin-Grenze (EDJ) zur Schmelz-Außenfläche; an der EDJsind die Prismen mit 45° inkliniert, nach außen hin schwächt sich die Inklination bis auf 0° ab. Die Interprismatische Matrix verläuft senkrecht zur EDJ, und in den Prismen kommen Schmelztubuli vor. Während viele Merkmale der Gehörregion auf eine enge Verwandtschaft von Herpetotherium mit den Marsupialia hinweisen, unterscheiden es andere Merkmale klar von den Marsupialia (Kronengruppe der Metatheria). So weist im knöchernen Innenohr von Herpetotherium die Cochlea weniger Windungen auf (und ist daher primitiver) als die des hypothetischen letzten gemeinsamen Vorfahrs der Marsupialia. Das knöcherne Labyrinth von Herpetotherium zeigt Besonderheiten im lateralen und hinteren Bogengang, die ein zweites crus commune bilden, wie es auch bei einigen basalen Marsupialia vorkommt. Die Gelenkverbindung zwischen Astragalus und Calcaneus ist ursprünglicher als bei den modernen Marsupialia, indem die Facette des Sustentaculum am Calcaneus mediad orientiert ist; dies ist auch bei anderen basalen Metatheria der Fall, die außerhalb der Kronengruppen- Marsupialia stehen. Bei den Kronengruppen-Vertretern ist die Facette des Sustentaculum dorsad orientiert (abgeleiteter Zustand). Die Hinterextremitäten weisen auf eine terrestrische Lokomotion hin. Dafür sprechen unter anderem die tiefe Fossa intertrochanterica, das am distalen Ende fast so tiefe wie breite Femur, die scharfe Crista tibiae, sowie die auf die Sagittalebene beschränkte Beweglichkeit der oberen Fußwurzel.

Abstract

The recent discovery of well preserved specimens of Herpetotkerium cf. fugax Cope, 1873 in the Early Oligocene White River Formation of Wyoming has allowed a better understanding of its morphology, phylogenetic position, and locomotor adaptations. We describe in detail its enamel microstructure, petrosal morphology, cranial endocast, and postcranial skeleton. The molar enamel consists of radial enamel with a thick layer of prismless external enamel which represents the plesiomorphic marsupial condition. Prisms describe a single turn from 45° to 0° inclination on their way from the enamel dentine junction (EDJ) to the outer enamel surface. Interprismatic matrix is oriented perpendicular to the EDJ. Enamel tubules occur within the prisms. Many features of the auditory region of Herpetotkerium highlight a close relationship with Marsupialia (understood as the crown group within Metatheria) and some characters clearly distinguish it from the ancestral condition of Marsupialia. The reconstruction of the osseous inner ear shows that Herpetotkerium has less cochlear turns (and therefore is more primitive) than the hypothetical ancestor of Marsupialia. The bony labyrinth exhibits a peculiar feature of the lateral and posterior semicircular canals that form a second crus commune, as in certain basal marsupials. The cranial endocast of Herpetotkerium has relatively large olfactory bulb casts, relatively small and lissencephalic cerebral hemisphere casts, a relatively large cerebellar cast, and relatively large subarcuate fossae suggesting presence of large paraflocculi. It is unclear if a rhinal fissure was present on the endocast because the lateral surfaces are incomplete. Herpetotkerium has a small endocranial volume relative to skull length in comparison to extant marsupials. The articular relationship of astragalus and calcaneum is more primitive than in living marsupials, with the sustentacular facet of the calcaneum directed practically medially in its anterior end as in other basal metatherians excluded from crown group Marsupialia. In the latter, in contrast, this facet presents the derived condition of being directed dorsally. The morphology of the hind limb suggests terrestrial locomotor habits. Some of these characters are a deep intertrochanteric fossa, a femur that is almost as deep as it is wide in its distal end, a sharp tibial crest, and a rather sagittally restricted upper ankle joint.

Keywords

HerpetotkeriumHerpetotheriidaeMetatheriaMarsupialiaDidelphimorphiaCTcochleapostcranial skeletonEarly OligoceneWhite River Formation