Original paper

Morphology, Palaeobiology and Phylogenetic Position of Vachonisia rogeri (Arthropoda) from the Lower Devonian Hunsrück Slate (Germany)

Kühl, Gabriele; Bergström, Jan; Rust, Jes

Abstract

Vachonisia rogeri Lehmann, 1955, is redescribed on the basis of 5 previously known and 15 new specimens. V. rogeri exhibits a dorsal shield, which covers the full length of the body. In cross section, the shield is shaped like a broad and low "V", probably with a very obtuse angle. Characteristics of the dorsal shield are a median ridge, which ends in a small anterior projection, an anterior indention of the shield, postero-lateral edges, and a ventral cavity that accommodates the appendages. The outer margin and the inner margin of the ventral shelf are strengthened. The limbs of V. rogeri are arranged in two tagmata: a head and a trunk region. The head region possesses a hypostome, one pair of short and stout antennae (A1) and four additional limb pairs. Each of the first three post-antennal pairs of appendages has an endopod and an exopod. The exopods are walking leg-like and vary considerably in length and in the position and number of spines. The endopods of A2 and A3 bear a terminal chela. The endopod of the third post-antennal appendage (A4) is short and walking leg-like. A5 is a thin, extended, multi-segmented limb. The second branch (endopod?) was not found, but probably exists. Mature individuals developed between 50 and 80 biramous trunk appendages. The exopods consist of numerous short podomeres, each carrying a flattened seta with strengthened margins. The endopod podomeres (up to six) are fairly short, each bearing an endite. There is evidence from CT scans that endites occur on only the most anterior endopods (presumably the first to the fifth). The chelate condition of some appendages in the head, the notable increase in size in the exopods from A2 to A4, and the development of a flat ventral shelf on the ventral shield parallel the morphology of xiphosuran chelicerates. These characters are taken as indicators of a similar mode of life. V. rogeri was able to capture and comminute larger food particles. The trunk appendages and the shape of the shield of V. rogeri indicate some swimming capability. The new material includes three ontogenetic stages. It is probable that V. rogeri developed a stable number of head appendages early while the number of trunk appendages increased during ontogeny. The outline of the dorsal shield of the earliest ontogenetic stage is rounded in contrast to that in later stages. A close phylogenetic relationship of V. rogeri with the recently described Silurian Xylokorys chledophilia (Siveter et al. 2007) is proposed. Both taxa share a dorsal shield covering the full body. Additionally, they have the same number of head appendages and a very similar structure of the appendages in the head and trunk region. Both form the sister group of a taxon including Marrella splendens from the Cambrian, Mimetaster hexagonalis from the Devonian and presumably species of Furca so far described from the Ordovician. The monophyly of the often debated Marrellomorpha is confirmed based on several synapomorphies. The Marrellomorpha are interpreted as early stem lineage representatives of the Euarthropoda. The low degree of cephalisation of the Marrellomorpha is comparable to other early stem Euarthropoda.

Kurzfassung

Auf der Grundlage von 15 Neufunden sowie 5 bereits bekannten Exemplaren wurde der unterdevonische Euarthropode Vachonisia rogeri Lehmann, 1955, nachuntersucht, neu beschrieben und interpretiert. V. rogeri besitzt einen dorsalen Schild, welcher die gesamte Körperlänge des Tieres überdeckt. Im Querschnitt ist der Schild V-förmig und vermutlich durch einen flachen Winkel ausgezeichnet. Charakteristische Merkmale des Schildes sind: ein antero-postero verlaufender medianer Rücken, der in einer anterioren Verlängerung endet, eine vordere Einbuchtung des Schildes, postero-laterale Spitzen sowie eine ventrale Höhlung, unter der die Extremitäten von V. rogeri verborgen waren. Die äußere Umrandung des Schildes und die Umrandung der ventralen Höhlung sind verstärkt. Anhand der Anhänge auf der Ventralseite kann V. rogeri in einen Kopf- und einen Rumpfbereich unterteilt werden. Zum Kopfbereich zählen ein Hypostom, ein paar kurze, kräftige Antennen (A1) und vier weitere Extremitätenpaare. Die ersten drei postantennalen Paare (A2 bis A4) tragen jeweils einen Endopoden und einen Exopoden. Die Exopoden sind laufbeinähnlich und unterscheiden sich nur in der Beborstung und ihrer Größe voneinander. A2 und A3 tragen Endopoden, die je eine terminale Schere besitzen. Der Endopod des dritten postantennalen Anhanges ist dagegen kurz und laufbeinähnlich. A5 ist ein vielfach segmentierter, fadenförmiger Anhang. Ein zweiästiger Bau ist für A5 nicht nachgewiesen, wird aber auch nicht ausgeschlossen. Ontogenetisch fortgeschrittene Exemplare können zwischen 50 bis 80 zweiästige Rumpfextremitätenpaare aufweisen. Die Exopoden bestehen aus einer mehrfach segmentierten Achse, mit je einem schmalen, lamellenartigen Anhang pro Segment. Diese Anhänge sind abgeflacht und haben eine verstärkte Umrandung. Die Endopoden setzen sich aus bis zu sechs Segmenten zusammen, die je einen Enditen tragen. Computertomographische Untersuchungen deuten an, dass nur die vordersten fünf Endopoden Enditen tragen. Einige der Merkmale, wie die mit Scheren ausgestatteten Kopfanhänge und ihre deutliche Vergrößerung in Richtung des Rumpfes, sowie die Entwicklung eines flachen, ventralen Randes des dorsalen Schildes, kommen auch bei Xiphosuren vor. Dies lässt auf eine Xiphosuren-ähnliche Lebensweise schliessen. V. rogeri war sicherlich in der Lage größere Nahrungsteile zu erfassen und zu zerkleinern. Die Rumpfextremitäten und die Form des Schildes haben V. rogeri bei einer zumindest zeitweilig schwimmenden Fortbewegung unterstützt. Neben einem genaueren Verständnis des Körperbaus von V. rogeri können erstmals Aussagen über die ontogenetische Entwicklung gemacht werden. Innerhalb der zur Verfügung stehenden Exemplare werden drei ontogenetische Stadien unterschieden. Die Anzahl der Kopfanhänge ist vermutlich stabil, während die Anzahl der Rumpfanhänge mit dem Wachstum der Tiere zunimmt. Im Gegensatz zu fortgeschrittenen Wachstumsstadien ist die Form des Schildes bei frühen ontogenetischen Stadien noch rundlich. Phylogenetisch ist eine enge Verwandtschaft zwischen V. rogeri und der kürzlich aus dem Silur von England beschriebenen Form Xylokorys chledophilia (Siveter et al. 2007) anzunehmen. Beide Taxa teilen einen dorsalen Schild, der den gesamten Körperbereich überdeckt. Sie haben darüber hinaus eine gleiche Anzahl von Kopfextremitäten und eine sehr ähnliche Ausbildung der Extremitäten im Kopf- und Rumpfbereich. Beide stehen in einem Schwestergruppenverhältnis zu einem Taxon bestehend aus der kambrischen Art Marrella splendens, der devonischen Form Mimetaster hexagonalis und wahrscheinlich der bislang bekannten Arten von Furca aus dem Ordovizium. Die Monophylie der vielfach umstrittenen Marrellomorpha kann anhand mehrerer Synapomorphien untermauert werden. Innerhalb der Arthropoden nehmen die Marrellomorpha wahrscheinlich eine basale Stellung als Vertreter der Stammlinie der Euarthropoda ein. Der geringe Cephalisationsgrad der Marrellomorphen ist vergleichbar mit dem anderer ursprünglicher Stammlinienvertreter der Euarthropoden.

Keywords

Vachonisia rogeriUnterdevonMorphologieEuarthropodaMarrellomorphaPhylogenieOntogenieLower DevonianMorphologyEuarthropodaMarrellomorphaPhylogenyOntogenyMode of life