Original paper

A redescription of the early archosauromorph Protorosaurus speneri Meyer, 1832, and its phylogenetic relationships

Gottmann-Quesada, Annalise; Sander, P. Martin

Abstract

Having been described in 1710, the first specimen of Protorosaurus speneri is one of the first fossil reptiles ever described. The only major monograph of the species was published in 1856, based on the 25 specimens available at that time. However, the skull anatomy remained almost unknown. Although the monograph on Protorosaurus contains very detailed descriptions, many anatomical features of the postcranium remained unclear due to extreme crushing of most specimens. Recently discovered material, especially a complete skull, the first juvenile, and a less crushed almost complete skeleton, provided the incentive to revise the anatomy of Protorosaurus. The new material allows a reconstruction of the skull for the first time as well as that of several postcranial elements, e.g. a complete interclavicle and a complete pubis. Furthermore, several anatomical features e.g. the well developed humerus and the number and arrangement of tarsal elements, can be described in more detail. The first juvenile specimen of Protorosaurus provides new insights into the ontogeny of the pelvic region and the tarsal elements. Protorosaurus is a member of the archosauromorph group Prolacertiformes, a group generally considered to be monophyletic. The anatomy of Protorosaurus will therefore be compared to that of other well known representatives of the group. The comparison shows that the skull anatomy of Protorosaurus closely resembles that of Prolacerta broomi, Macrocnemus bassanii, and Pamelaria dolichotrachela. The postcranium is similar to that of Prolacerta broomi and Pamelaria dolichotrachela. Because the phylogenetic status and make-up of the Prolacertiformes is currently discussed controversially, a preliminary computer-aided, cladistic analysis is performed based on the dataset of the first author postulating a paraphyletic Prolacertiformes. Over 30% of the original codings were corrected for Protorosaurus, and the analysis was also modified with regard to the included taxa. The new analysis includes 17 taxa and 144 characters. Protorosaurus turns out to be a basal archosauromorph and the direct sister taxon of Megalancosaurus. The Prolacertiformes themselves are paraphyletic with Prolacerta and Pamelaria being more closely related to the Archosauriformes. The anatomical similarities between Protorosaurus, Prolacerta and Pamelaria must hence be interpreted as convergent. If Megalancosaurus is deleted from the analysis, Protorosaurus falls into an unresolved trichotomy with (Tanystropheus plus Macrocnemus), which becomes the direct sister taxon to the monophylum consisting of (Pamelaria plus Prolacerta plus (Euparkeria plus Proterosuchus)). Furthermore, in this case the Choristodera fall outside the Sauria.

Kurzfassung

Die Erstbeschreibung von Protorosaurus speneri im Jahr 1710 macht ihn zu einem der ersten fossilen Reptilien, die überhaupt jemals beschrieben wurden. Die einzige größere Monographie der Art wurde 1856 veröffentlicht und basierte auf den 25 Exemplaren, die damals bekannt waren. Die Schädelanatomie blieb jedoch weitestgehend unbekannt. Obwohl die Monographie von Protorosaurus sehr detaillierte Beschreibungen enthält, blieben viele postkraniale anatomische Merkmale aufgrund extremer Deformation der meisten Exemplare unklar. Neu entdecktes Material, und hier besonders ein erster vollständiger Schädel, das erste juvenile Exemplar und ein weniger verdrücktes, fast vollständiges Skelett gaben Anlass, eine Revision der Anatomie von Protorosaurus durchzuführen. Das neue Material erlaubt erstmals eine Schädelrekonstruktion. Einige postkraniale Elemente, wie z. B. eine vollständige Interclavicula oder das erste vollständige Pubis, können jetzt zum ersten Mal beschrieben werden. Darüber hinaus können nun auch einige postkraniale Details, wie z. B. die Differenzierung des Humerus oder die Anzahl und Anordnung der tarsalen Elemente, genauer beschrieben werden. Das erste juvenile Exemplar liefert neue Einsichten in die Ontogenese des Beckens und der tarsalen Elemente. Protorosaurus wird allgemein als ein Vertreter der archosauromorphen Gruppe der Prolacertiformes angesehen. Daher wird die Anatomie von Protorosaurus mit allen anderen, gut bekannten Vertretern dieser Gruppe verglichen. Es zeigt sich, dass die Anatomie des Schädels von Protorosaurus der von Prolacerta broomi, Macrocnemus bassanii oder Pamelaria dolichotrachela stark gleicht. Das Postcranium ist dem von Prolacerta broomi und Pamelaria dolichotrachela ähnlich. Da die Phylogenie der Prolaceriformes derzeit kontrovers diskutiert wird, wird eine vorläufige computergestützte, kladistische Analyse durchgeführt. Diese basiert auf den Daten des Autors, welcher als erster eine Paraphylie der Prolacertiformes postuliert hat. Es werden über 30% der Originalkodierungen für Protorosaurus korrigiert, und die Anzahl der eingeschlossenen Taxa wird modifiziert. Die neue Analyse enthält 17 Taxa und 144 Merkmale. Protorosaurus zeigt sich als basaler Vertreter der Archosauromorpha und bildet die Schwestergruppe zu Megalancosaurus. Die Prolacertiformes selber erscheinen als paraphyletische Gruppe, und Prolacerta und Pamelaria sind näher mit den Archosauriformes verwandt. Die anatomischen Gemeinsamkeiten zwischen Protorosaurus, Prolacerta und Pamelaria müssen daher konvergent entstanden sein. Wird Megalancosaurus aus der Analyse ausgeschlossen, bilden Protorosaurus plus (Tanystropheus plus Macrocnemus) eine unaufgelöste Trichotomie. Diese Trichotomie wiederum bildet die direkte Schwestergruppe zu dem Monophylum, welches sich aus (Pamelaria plus Prolacerta plus (Euparkeria plus Proterosuchus)) zusammensetzt. Darüber hinaus fallen die Choristodera in diesem Fall außerhalb der Sauria.

Keywords

ProtorosaurusProlacertiformesUpper PermianGermanyskull osteologyphylogenetic analysis