Original paper

Osteology of the skull of Toxochelys (Testudines, Chelonioidea)

Matzke, Andreas T.

Abstract

Skull material of the two species of the basal Upper Cretaceous turtle Toxochelys are re-described with a special focus on their braincases. For the first time an almost complete braincase of T. latiremis is described in detail and compared with T. moorevillensis. Both species, previously discerned only by their postcrania, show many important cranial differences, especially in their braincases. The most diagnostic features of the skull of T. latiremis include the shape of the small basisphenoid, the small size of the foramen caroticum laterale, the shape of the rostrum basisphenoidale, a dorsum sellae with a spine on top and a small crista dorsalis basioccipitalis with small basis tuberculi basalis. In T. moorevillensis, diagnostic features include a basisphenoid that is anteriorly extended in ventral view, a large foramen caroticum laterale that is variable in size, a groove that is situated on top of the dorsum sellae, a basis tuberculi basalis that is prominent and a high crista dorsalis basioccipitalis that branches posteriorly. The symphyseal ridge of the dentary is low in T. latiremis and only the labial ridge sharp and distinct, whereas in T. moorevillensis the symphyseal ridge is strong and the labial and lingual ridges are pronounced and sharp. The angles formed by the both rami of the lower jaw are wide in T. moorevillensis and low in T. latiremis. On the basis of these new results both species of Toxochelys are compared with other fossil turtles with well known skulls including, Corsochelys, Nichollsemys, Ctenochelys, Euclastes, Syllomus, Eochelone, Bouliachelys, Santanachelys, Puppigerus, Allopleuron, and all recent chelonioid turtles. Through this comparison several primitive characters of the skull of Toxochelys were revealed, such as a fossa orbitalis that is dorsally orientated, a frontal that forms a large part of this margin, a parietal that is always smaller than the postorbital, a temporal fenestra that ends far anterior to the end of the floor of the fossa temporalis superior, but covers the foramen stapedio-temporale completely. Ventrally, no sign of a secondary palate is found. A small foramen praepalatinum is present in many of the specimens. The foramen palatinum posterius is present and large, as is the processus pterygoideus externus. There is no mid-ventral ridge on the palate. In the braincase the rostrum basisphenoidale has two separated ends, the foramen caroticum laterale is rather small, the canalis caroticus lateralis is separated from the canalis cavernosus, and the paired foramen anterius canalis carotici interni is close to the dorsum sellae. Therefore, Toxochelys shows many quite primitive characters in its skull and only few derived characters that are also found in more advanced chelonioid turtles. Furthermore, the results from the comparisons presented here are checked and discussed in detail on the basis of the characters used in the phylogenetic analysis of the Chelonioidea by Kear & Lee (2006) and Brinkman et al. (2006) which are based on the analysis published by Hirayama (1998).

Kurzfassung

Schädelmaterial der beiden oberkretazischen Arten von Toxochelys, T. latiremis Cope, 1873, und T. moorevillensis Zangerl, 1953b, wird unter besonderer Berücksichtigung der Hirnschädel revidiert. Erstmals wird der Hirnschädel von T. latiremis detailliert beschrieben und mit T. moorevillensis verglichen. Beide Arten, die bisher ausschließlich anhand von postcranialen Merkmalen unterschieden werden konnten, zeigen auch deutliche Unterschiede in dem Aufbau ihrer Hirnschädel. Wichtige diagnostische Merkmale für T. latiremis sind das kleine dreieckige Basisphenoid, das kleine Foramen caroticum laterale, die Form des Rostrum basisphenoidale, ein Dorsum sellae mit einem kleinen spitzen dorsalen Fortsatz und eine niedrige Crista dorsalis basioccipitalis mit kleinen Basis tuberculi basalis. Für T. moorevillensis sind ein großes, anterior verlängertes Basisphenoid, ein großes Foramen caroticum laterale, welches jedoch in Größe variieren kann, ein Dorsum sellae mit einer Einkerbung, sehr große Basis tuberculi basalis und eine ausgeprägte Crista dorsalis basioccipitalis, die sich posterior fächerartig auflöst und kleinere scharfe Grate bildet, kennzeichnend. Die Unterkiefersymphyse bildet einen kleinen Grat bei T. latiremis. Bei dem Dentalen ist nur die labiale Kante gut ausgeprägt, während die linguale Seite stark abgerundet ist. Bei T. moorevillensis formt die Unterkiefersymphyse einen scharfen, ausgeprägten Grat, und das Dentale weist scharfe linguale und labile Kanten auf. Die Unterkieferäste formen bei T. moorevillensis einen großen Winkel, der bei T. latiremis deutlich kleiner ausfällt. Basierend auf den Neubeschreibungen werden die beiden Arten von Toxochelys mit anderen sowohl fossilen als auch rezenten chelonioiden Schildkröten verglichen, so mit Corsochelys, Nichollsemys, Euclastes, Syllomus, Eochelone, Bouliachelys, Santanachelys, Puppigerus, Allopleuron und sämtlichen rezenten Vertretern der Cheloniidae. Anhand dieser Vergleiche wurden diverse primitive Merkmale im Schädel von Toxochelys gefunden. Die wichtigsten dieser Merkmale sind eine dorsal orientierte fossa orbitalis, bei der das Frontale einen großen Teil des Randes bildet. Das Parietale ist immer größer als das Postorbitale und die Temporalöffnung endet anterior, bedeckt jedoch das Foramen stapedio-temporale. Ein kleines Foramen praepalatinum ist in vielen Exemplaren vorhanden. Es ist kein sekundärer Gaumen ausgebildet, und das Foramen palatinum posterius sowie der Processus pterygoideus externus sind vorhanden und gut ausgebildet. Es ist kein für chelonioide Schildkröten typischer ventraler Grat auf dem Gaumen ausgebildet. Im Hirnschädel zeigt das Rostrum basisphenoidale stets zwei getrennte Enden, das Foramen caroticum laterale ist relativ klein und der Canalis caroticum laterale verläuft immer getrennt vom Canalis cavernosus. Das Foramen anterius canalis carotici interni ist immer paarig und direkt am Dorsum sellae. Dies zeigt, dass Toxochelys viele primitive Schädelmerkmale vereint und nur relativ wenige Merkmale aufweist, die in anderen höher abgeleiteten chelonioiden Schildkröten vorhanden sind, darunter ein großes Postorbitales, welches vom Rand der Temporalöffnung ausgeschlossen ist, einen starken ventralen Kamm auf dem Basisphenoid und ein sehr hohes Dorsum sellae. Außerdem werden die Merkmalskodierungen der neuesten phylogenetischen Analysen der Chelonioidea von Kear & Lee (2006) und Brinkman et al. (2006), die beide auf der Merkmalsliste von Hirayama (1998) basieren, anhand der hier präsentierten Ergebnisse uberprüft und diskutiert.

Keywords

SchildkrötenChelonioideaToxochelysOsteologieOberkreideNiobrara FormationKansasUSATestudinesOsteologyUpper CretaceousNiobrara Formation