Original paper

Ontogeny of two Cambrian stem crusaceans, †Goticaris longispinosaa and †Cambropachycope clarksoni

Haug, Joachim T.; Maas, Andreas; Waloszek, Dieter

Abstract

The first description of the Cambrian euarthropods †Goticaris longispinosa and †Cambropachycope clarksoni by Walossek & Müller (1990) was based on a few specimens only. An increase in the available of the material to more than 15 specimens of each of the two species permitted us to re-study these taxa in greater detail. This is the first detailed account of the ontogeny of taxa affiliated with the stem lineage of Crustacea. The new data confirm the close affinities between the two forms, but also served to emend and correct several structural interpretations from the original descriptions. The close alliance of the two taxa is seen by shared possession of a large single forward facing compound eye. Other characters in common are an inconspicuous hypostome with the mouth opening directly on the ventral surface and at least four pairs of uniramous paddle-shaped trunk appendages. Six successive stages could be reconstructed for †G. longispinosa and seven for †C. clarksoni. Some of the diagnostic characteristics appear very early in ontogeny and permit the discrimination of the larval stages and between the species at any stage. The most obvious difference between the two species is the missing external body subdivision, i. e. lack of a demarcated head shield and tergites, in †G. longispinosa. The basal position of the two species within Crustacea s. l. (fossil stem taxa + crown group) can be confirmed by recognising a) features retained from the ground pattern of Euarthropoda, b) features shared with labrophoran crustaceans (= Phosphatocopina + Eucrustacea), but c) an absence of autapomorphic features of Labrophora. Reconstructing the ontogeny of the two species was facilitated by the use of the 3D-modelling software Blender. This permitted easy adoption and adjustment of features from different stages into the models and their study from any direction. To achieve a better picture of the possible life style of the two fossils, we prepared a model of the extant predatory water flea Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 (Branchiopoda, Eucrustacea). This 2-3 mm long branchiopod eucrustacean resembles †G. longispinosa especially in possessing not only a similarly prominent single compound eye, but also in having a sac-like body, which is extended into a long spine. It is not unlikely that the two fossil stem crustaceans were similarly mobile, swimming types of predators using prehensile appendages to collect food like the living branchiopod. The significant differences seen in details result from a different morphological and systematic background ("historical burden") of the taxa compared, which reveal the similarities to be an example of convergence.

Kurzfassung

Die Erstbeschreibung der kambrischen Euarthropoden †Goticaris longispinosa und †Cambropachycope clarksoni durch Walossek & Müller (1990) basierte lediglich auf einer Hand voll Stücke. Zusätzliches Material, mehr als 15 Stücke pro Art, erlaubten uns eine äußerst detaillierte Neubearbeitung der beiden Spezies. Diese Arbeit ist der erste Ansatz zur Untersuchung ontogenetischer Daten von Taxa, welche Abkömmlinge der Stammlinie zu den Eucrustacea sind. Die neu erhobenen Daten bestätigen die enge Zusammengehörigkeit der beiden Spezies und ermöglichten weiterhin eine Neubewertung bestimmter Strukturen. Das deutlichste Merkmal für die enge Verwandtschaft der beiden Arten ist, dass beide ein einzelnes, riesiges frontales Komplexauge besitzen. Weitere Merkmale sind ein weitgehend reduziertes Hypostom, wodurch der Mund auf der ventralen Körperseite zu liegen kommt, sowie mindestens vier Paar paddelförmige unirame Rumpfbeine. Sechs aufeinander folgende ontogenetische Stadien konnten für †G. longispinosa rekonstruiert werden, sieben für †C. clarksoni. Einige der diagnostischen Merkmale treten bereits früh in der Ontogenese auf und erlaubten damit eine Unterscheidung der beiden Arten auf allen Entwicklungsstadien. Der auffälligste Unterschied zwischen den beiden Arten ist die fehlende äußere Untergliederung des Körpers, d. h. das Fehlen wohl definierter Kopfschild- und Tergitgrenzen bei †G. longispinosa. Die basale Position der beiden Taxa innerhalb der Crustacea s. l. (fossile Stammtaxa + Kronengruppe) bestätigte sich durch Merkmale, welche a) aus dem Grundmuster der Euarthropoda beibehalten wurden, b) die sie mit den Labrophora (†Phosphatocopina + Eucrustacea) teilen, aber c) autapomorphe Merkmale der Labrophora darstellen und ihnen fehlen. Die Rekonstruktion der Ontogenesen der beiden Arten wurde durch die Anwendung der 3D-Software Blender erleichtert, indem sie uns ermöglichte, Strukturen aus verschiedenen Stadien zu übernehmen und anzupassen sowie die Modelle aus allen möglichen Blickwinkeln zu betrachten. Um ein besseres Verständnis für die mögliche Lebensweise der beiden Spezies zu erlangen wurde zusätzlich ein Modell des räuberischen Wasserflohs Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 (Branchiopoda, Eucrustacea) erzeugt. Dieses 2-3 mm lange branchiopode Eucrustacee ähnelt vor allem †G. longispinosa durch den Besitz eines einzelnen frontalen Komplexauges und eines sackförmigen Körpers, der in einen lang gezogenen Stachel ausläuft. Daher ist es nicht unwahrscheinlich, dass die fossilen Stamm-Crustaceen ähnlich mobile Räuber waren, welche ihre Greifanhänge zum Nahrungserwerb einsetzten, genauso wie das heutige Tier. Die deutlichen Unterschiede zum heutigen Wasserfloh sind in den unterschiedlichen morphologischen und systematischen Hintergründen begründet, welche die Ähnlichkeiten als Konvergenzen ausweisen.

Keywords

Cambrian arthropodsStem-lineage derivatives of Crustaceafossilised ontogenies4D modellingkambrische Euarthropoden