Original paper

New pentastomids from the Late Cambrian of Sweden – deeper insight of the ontogeny of fossil tongue worms

Castellani, Christopher; Maas, Andreas; Waloszek, Dieter; Haug, Joachim T.

Abstract

The parasitic worm-shaped pentastomids living in land-living tetrapods are arthropods of unclear affinities. Their only fossil record is from the late Cambrian to early Ordovician. New material of 68 specimens of fossil pentastomid specimens was extracted from limestone rock collected in southern Sweden, dated to the Furongian, the youngest epoch of the Cambrian. The specimens, most likely all immature, belong to the so-called hammer-headed type, which has a head portion as wide as or wider than its length. The new specimens are very similar to the known Cambrian pentastomids from Västergötland, Sweden (and also from the Isle of Öland, Sweden, but which could not be compared in detail in this study) and differ only in few features and morphometric data. The new material is, however, distinctive enough to that of the known species to establish at least one new species, Heymonsicambria ahlgreni sp. nov. On the basis of the variation in the material – particularly the differences in shape of the caudal end and especially its pair of outgrowths – at least six to seven possibly successive growth stages were distinguished. Segment addition does not occur during size increase, a feature known also from extant pentastomids. Changes in the head area are evident in the morphology of the frontal papillae, the mouth and the head limbs, changes in the trunk are evident in the morphology of its two pairs of vestigial limbs at the sides of the second and third segments, and of the caudal outgrowths. A distinctive mouth was known previously only from the round-headed type, but now has been found also in the new larvae of the hammer-headed type. The taxonomically exploitable features, combined with morphometric data, were used to evaluate the taxonomic status of the already established species and to separate the new set of larvae taxonomically. The new material confirms that neither Cambrian nor extant pentastomids exhibit any ontogenetic, morphological and anatomical details that could support euarthropod or even in-group eucrustacean affinities of the pentastomids. The derivation of pentastomids from the euarthropod stem lineage is, therefore, upheld to be the most plausible hypothesis.

Kurzfassung

Die Zungenwürmer (Pentastomida), die landlebende Tetrapoden parasitieren, sind Arthropoden unklarer systematischer Stellung. Ihr einziger fossiler Nachweis beschränkt sich auf das späte Kambrium und das frühe Ordoviz. Wir stellen hier 68 neue Individuen fossiler Pentastomiden vor, welche aus einem in Südschweden gesammelten Handstück aus Kalkgestein gewonnen wurden. Das Handstück stammt aus dem Furongium, der jüngsten Epoche des Kambriums. Die Fossilien sind höchstwahrscheinlich allesamt juvenil und gehören zum sogenannten Hammerkopftyp, bei dem der Kopfabschnitt breiter als lang ist. Die neuen Exemplare gleichen den bekannten kambrischen Pentastomiden aus Västergötland, Schweden (und auch denjenigen von der Insel Öland, Schweden; diese konnten jedoch nicht im Detail untersucht werden). Einige wenige Unterschiede zeigen sich jedoch, beispielsweise durch morphometrische Vergleiche. Dennoch unterscheiden sich die neuen Exemplare deutlich genug von den bisher beschriebenen Arten um mindestens eine neue Art aufzustellen: Heymonsicambria ahlgreni sp. nov.. Es zeigen sich weitere Unterschiede innerhalb des Materials, besonders im Bezug auf die Form des Hinterendes und der paarigen caudalen Auswüchse. Daher können wir mindestens sechs oder sieben Entwicklungsstadien erkennen. Wie bei heutigen Zungenwürmern gibt es keine Zunahme von Körpersegmenten während des Wachstums. Ontogenetische Veränderungen der Kopfregion erkennt man vor allem an den Frontalpapillen, am Mund und den Kopfbeinen. Ontogenetische Veränderungen des Rumpfes betreffen hauptsächlich die seitlich inserierenden rudimentären Beine des zweiten und dritten Rumpfsegmentes sowie die caudalen Auswüchse. Ein ausgeprägter Mund war bisher nur von den Rundkopflarven bekannt, nun kennen wir ihn auch bei den Hammerkopflarven. Die taxonomisch verwendbaren Merkmale sowie die morphometrischen Daten bildeten die Grundlage für eine Überprüfung der taxonomischen Validität der bestehenden Arten und für die Abgrenzung der neuen Art von diesen. Auch Merkmale der neuen Exemplare, seien sie ontogenetisch, morphologisch oder anatomisch, bieten keinerlei Unterstützung für eine Zugehörigkeit der Pentastomida zu den Euarthropoda, geschweige denn zu den Eucrustacea. Das Abzweigen der Pentastomida von der Stammlinie der Euarthropoden wird daher weiterhin als die plausibelste Hypothese favorisiert.

Keywords

PentastomidaparasitesCambrianmorphologyontogeny