Original paper

A Systematic, Biostratigraphic, and Paleobiogeographic Reevaluation of the Siwalik Hipparionine Horse Assemblage from the Potwar Plateau, Northern Pakistan

Wolf, Dominik; Bernor, Raymond L.; Hussain, Taseer

Abstract

The Miocene to Pliocene fossil record of the Siwalik Hills in Pakistan yields abundant material of hipparionine equids. This material has been intensively studied over the last 150 years, but previous reports did not include precise stratigraphic and paleomagnetic data which we have been able to include herein. Our study integrates the Harvard (formerly Yale) Geological Survey of Pakistan (GSP) hipparion material along with specimens from the American Museum of Natural History and other collections to provide a comprehensive evaluation of hipparion species occurrences and evolution in the Siwalik sequence. Results of bivariate and log10 ratio statistical analyses of dental and postcranial measurements suggest that after the initial presence of relatively moderately sized horses similar to North American Cormohipparion, the Siwalik record between ca. 10. 7 and at least 9. 3 Ma is soon dominated by a more derived taxon with more hypsodont teeth, Sivalhippus nagriensis. There is evidence for another species with massive cheek teeth, Sivalhippus theobaldi, at ca. 9.3 Ma. Some robust postcranial elements of similar age may also belong to this taxon. The later record of Siwalik hipparions especially between ca. 8.5 and 7.8 Ma shows a more derived endemic species with a somewhat reduced preorbital fossa, Sivalhippus perimensis, alongside occasional Sivalhippus theobaldi, co-occurring with an apparent immigrant population of hipparions with small body size, Cremohipparion antelopinum. A new taxon with very high-crowned cheek teeth and robust elongated metapodials appears in the record at ca. 7.3 Ma. Small, Cremohipparion-like horses are also present in the younger beds of the Siwalik sediments, but are rare. Cladistic analysis supports the monophyly of the “Sivalhippus” Complex and provides evidence for phylogenetic relationships among the basal members of this lineage that are in accordana with the stratigraphic first appearance of these species. Paleodietary mesowear analysis generally reveals a mixed-feeding signal for Siwalik hipparions, with a steady increase of grazing over time. The Siwalik hipparion evolutionary record has far-reaching consequences for understanding the Old World “Hipparion” Datum, and the relationship of Siwalik Hipparions to African and East and West Asian late Miocene–Pleistocene hipparion lineages.

Kurzfassung

Der miozäne bis pliozäne Fossilbericht der Siwalik-Hügel in Pakistan enthält umfangreiches Material von hipparioninen Equiden. Dieses Material wurde in den letzten 150 Jahren intensiv untersucht, allerdings haben bisherige Studien präzise stratigraphische und paläomagnetische Informationen nicht berücksichtigt, die wir hier mit einbeziehen konnten. Unsere Studie integriert das Hipparion-Material der Yale (heute Harvard)-Sammlung des Geological Survey of Pakistan mit Exemplaren des American Museum of Natural History und Material anderer Sammlungen, um eine umfassende Evaluierung des Vorkommens und der Evolution von Hipparion-Arten in der Siwalik-Sequenz vorzunehmen. Ergebnisse der statistischen Auswertung von morphometrischen Zahn- und Postcranium -Messwerten zeigen, dass die Siwalik-Sedimente zwischen ca. 10,7 und 9,3 Ma zunächst Pferde mit moderater Körpergröße aufweisen, die der nordamerikanischen Gattung Cormohipparion ähneln. Kurz darauf wird der Fossilbericht von einem stärker abgeleiteten Taxon mit höherkronigen Zähnen, Sivalhippus nagriensis, dominiert. Um ca. 9,3 Ma gibt es Belege für das Vorkommen einer weiteren Spezies, Sivalhippus theobaldi, welche sich durch massive Backenzähne auszeichnet. Einige robuste Elemente des Postcraniums ähnlichen Alters können wohl auch diesem Taxon zugeordnet werden. Der spätere Fossilbericht der Siwalik-Hipparionen insbesondere von ca. 8,5 bis 7,8 Ma deutet auf das Vorkommen einer wiederum stärker abgeleiteten Spezies mit einer etwas reduzierten Präorbital-Fossa, Sivalhippus perimensis, und gelegentlich von Sivalhippus theobaldi, hin. Diese Taxa traten zusammen mit einer offenbar eingewanderten Population von Hipparionen mit geringer Körpergröße, Cremohipparion antelopinum, auf. Um ca. 7,3 Ma erscheint ein neues Taxon mit sehr hochkronigen Zähnen und robusten und langgestreckten Metapodien im Fossilbericht. Kleine, Cremohipparion-artige Pferde kommen auch in den jüngeren Siwalik-Schichten vor, sind jedoch recht selten. Eine kladistische Analyse unterstützt die Monophylie des „Sivalhippus“-Komplexes und deutet auf phylogenetische Beziehungen unter den basalen Mitgliedern dieser Abstammungslinie hin, die mit dem ersten stratigraphischen Auftreten dieser Arten im Einklang stehen. Die Mesowear-Analyse der Bezahnung zeigt generell eine gemischte Nahrung für alle Siwalik-Hipparionen an, aber deutet auch auf einen mit der Zeit kontinuierlich steigenden Anteil an Grasnahrung hin. Unsere Erkenntnisse über die Evolution der Siwalik-Hipparionen haben weitreichende Konsequenzen für ein besseres Verständnis des „Hipparion“-Datums der Alten Welt sowie der Beziehungen zwischen Siwalik-Hipparionen und afrikanischen und ost- sowie west-asiatischen Hipparion-Abstammungslinien des späten Miozäns bis Pleistozäns.

Keywords

HipparionSiwalik HillsTaxonomyPaleodietPhylogenyTaxonomiePaläoernährungPhylogenie