Original paper

The diversity of mastication patterns in Neogene and Quaternary proboscideans

von Koenigswald, Wighart

Abstract

The dentitions of Neogene and Quaternary proboscideans represent four functional groups that are described here as patterns of mastication (POM). These are described with the mastication compass and discussed in their functional context in various ontgenetic stages. The Deinothere POM is characterized by lophodont molars. The lophs have a broad planar facet on one side only. At the crest of this facet the bolus is shear-cut and afterwards compressed in the valleys between the lophs. The Deinothere POM occurs in some African proboscideans (e. g., Phosphatherium, Numidotherium, Arcanotherium, Barytherium). This POM, however, is highly specialized and therefore other patterns of proboscidean mastication most probably did not derive from it. The dentitions of the Mammutid POM are strictly lophodont as well, but compression between lophs is the major function; no shear-cutting occurs. Therefore no broad planar facets are present. Only when teeth are worn is the bolus ground across the enamel ridges surrounding the exposed dentine fields. The bunodont molars of trilophodont and tetralophodont gomphotheres differ distinctly. In the Gomphothere POM the diet is compressed between the interdigitating cusps during phase I, followed by a grinding movement in a lingual direction during phase II. The compression during phase I is obvious in Gomphotherium having a high profile in the occlusal surface. In later genera, the profile is reduced by development of central conules or an offset of half lophs. Thus, the occlusal surface becomes flatter and is used mainly for grinding during phase II. The tertralophodont gomphotheres form a functional transition to the Elephant POM. The Elephant POM evolved independently in Stegodontidae and Elephantidae. It is characterized by flat occlusal surfaces of the molars with many transverse ridges that horizontally grind the bolus. An asymmetrical wear of the pretrite-posttrite sides of the molars occurs in gomphotheres, and less intensively in mammutiods. It is correlated with an intensive jaw movement in a lingual direction during phase II. In many proboscideans a general trend of reducing the premolar succession was observed. It is closely related to horizontal tooth displacement. Tooth morphology is compared with the diet that is deduced from micro-wear analysis for fossil species. The traditional view is confirmed that the dentitions with a high profile signalize browsers, whereas flat occlusal surfaces indicate grazing. In detail, however, the pattern is much more complicated. All morphologies are capable of comminuting a wide range of plant materials. Gomphotheres and elephants turn out to be generalists that feed opportunistically on browse as well as on grasses. Regional and seasonal differences seem to be at least as significant as the differences in tooth morphology. This variable relationship of tooth morphology and diet raises the question, how far modifications of the tooth morphology can be interpreted as strictly correlated with adaptations to a specific diet.

Kurzfassung

Die Proboscidea des Neogens und Quartärs repräsentieren in ihrer Bezahnung vier recht unterschiedliche funktionelle Gruppen, die hier als „pattern of mastication–POM“ beschrieben werden. Sie werden mit dem Kau-Kompass dargestellt und in ihrer Funktionsweise während verschiedener Ontogeniestadien diskutiert. Das Kaumuster der Deinotherien (Deinothere POM) ist durch lophodonte Molaren gekennzeichnet, deren Lophe auf nur einer Seite eine breite Facette aufweisen. An deren Kante wird der Bolus während der Phase I geschnitten und erst anschließend in den Tälern komprimiert. Dieses Kaumuster tritt auch bei einigen paleogenen Gattungen der Proboscidea aus Afrika auf (z. B. Phosphatherium, Numidotherium, Barytherium). Dieses Kaumuster ist stark abgeleitet und kann deswegen kaum als Stammform für die anderen Kaumuster angesehen werden. Die Bezahnung der Mammutidae ist ebenfalls durch streng lophodonte Molaren gekennzeichnet. Ihr Kaumuster (Mammuthian POM) wirkt allerdings primär durch Kompression ohne einen Schneidevorgang. Dementsprechend fehlen ausgeprägte Facetten. Erst bei stärkerer Abkauung wird der Bolus an den überragenden Schmelzbändern, die die freigelegten Dentinflächen umgeben, zermahlen. Die bunodonten Molaren der trilophodonten und tertralophodonten Gomphotherien zeigen ein anderes Kaumuster (Gomphotherian POM). In der Phase I wird die Nahrung zwischen den Höckern gequetscht und in der linguad gerichteten Phase II zermahlen. Dabei ist auffällig, dass die Kompression durch das Ineinandergreifen der Höckern, das bei der Gattung Gomphotherium noch eine große Rolle spielt, bei den späteren Gattungen abnimmt. Dort wird das Relief der Kauflächen, z. B. durch den Einbau von Zwischenhöckern oder Verschränkung der Halb-Lophe, immer geringer, und die Nahrung wird immer stärker während der Phase II zermahlen. Hier bilden die tetralophodonten Gomphotherien den funktionellen Übergang zum Kaumuster der Elefanten. Stegodontidae und Elephantidae haben das gleiche Kaumuster (Elephant POM) konvergent entwicklelt. Es ist durch eine ebene Kaufläche mit zahlreichen Querleisten gekennzeichnet. Auf ihr wird der Bolus durch eine mesiale Kieferbewegung zermahlen. Die asymmetrische Abkauung der Molaren auf der pretriten und posttriten Seite, die besonders bei den Gomphotherien sehr intensive zu beobachten ist, wird durch eine intensive seitliche Kaubewegung während der Phase II erklärt. Der Trend bei den Proboscidern, die permanenten Prämolaren zu reduzieren, wird im engen Zusammenhang mit der horizontalen Verschiebung der Backenzähne diskutiert. Der Vergleich der Zahnmorphologie mit der Nahrung, wie sie auch für fossile Formen durch eine Analyse der Mikrostrukturen auf der Schmelzoberfläche erschlossen werden kann, bestätigt die traditionelle Annahme, dass die Proboscidea mit einem hohen Zahnrelief (Deinotheriidae und Mammutidae) eher Laubfresser, die mit einer ebenen Kaufläche eher Grasfresser sind. Im Detail zeigt sich aber, dass das Bild viel komplizierter ist. Die Zähne sind funktionell in der Lage, ein sehr breites Nahrungsspektrum zu verarbeiten. Die meisten Gomphotherien und Elefanten erweisen sich als Generalisten, die opportunistisch sowohl Laub wie Gras fressen. Bei der Nahrungsaufnahme treten erhebliche jahreszeitlichen und regionale Unterscheide auf. Diese große Variabilität wirft die allgemeine Frage auf, wie weit die Veränderungen in der Zahnmorphologie als Anpassungen an eine spezielle Nahrung interpretiert werden dürfen.

Keywords

KauvorgangKaukompasAbriebpretrite-postrite Seitehorizontaler Zahnwechselmastication compasspretrite-posttrite phenomenonreduced premolar successionhorizontal tooth displacement