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Monographie Alnus incana-reicher Waldgesellschaften in Europa: Variabilität und Ähnlichkeiten einer azonal verbreiteten Gesellschaftsgruppe

[A monograph of Alnus incana woodland: variability and similarity of an association group with azonal distribution]

Schwabe, Angelika

Phytocoenologia Band 13 Heft 2 (1985), p. 197 - 302

221 references

published: Jun 27, 1985

DOI: 10.1127/phyto/13/1985/197

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ArtNo. ESP024001302003, Price: 29.00 €

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Kurzfassung

Ziel dieser Arbeit war, das inzwischen umfangreiche Aufnahmematerial Alnus incana-reicher Wälder aus Europa zusammenzustellen, in einer synthetischen Tabelle zu vergleichen und durch Tabellenarbeit und kritischen Literaturvergleich eine synsystematische Gliederung dieser Gesellschaftsgruppe zu erarbeiten. Für die Europa-Tabelle konnten 1142 pflanzensoziologische Aufnahmen ausgewertet werden, die in 118 Spalten aufgegliedert sind. Die Behandlung gut abgrenzbarer Assoziationsgruppen durch verschiedene Bearbeiter in Form von Monographien stellt u.a. die Grundlage für künftige Prodromus-Bearbeitungen von Ordnungen oder Verbänden artenreicher Klassen dar. Die Behandlung Alnus incana-reicher Waldgesellschaften kann hier exemplarischen Charakter haben und sollte zu weiteren Monographien anregen. Nach einführenden Bemerkungen zur Geschichte der Erforschung Alnus incana-reicher Waldgesellschaften sowie der Behandlung methodischer Fragen und der "Biographie von Alnus incana" folgt die Beschreibung, Synsystematik, Synökologie und Syndynamik der Grauerlen-Gesellschaften im europäischen Vergleich; dieser Hauptteil der Arbeit ist - entsprechend der Europa-Tabelle - geographisch gegliedert. Er beginnt mit Nordeuropa und behandelt dann den Karpaten-, hercynisch-sudetischen und Alpenraum sowie deren Randgebiete. Das Areal von Alnus incana zeigt eine Koinzidenz mit Gebieten, die mittlere Januar-Minima von -15 °C und darunter aufweisen. Hier besiedelt die Grauerle vor allem periodisch oder (seltener) episodisch überflutete kalkreiche und -arme, jedoch basenreiche Alluvionen, die zumeist auch schotterreich sind. In submontane Gebiete dringt sie im Alpenraum dort vor, wo die im späten Frühjahr/Sommer Hochwasser führenden Flüsse Schottermaterial aufschütteten. Durch die relativ einheitlichen Standortsbedingungen am Rande von Fließgewässern in boreal-montan getönten Gebieten sind gewässerbegleitende Alnus incana-Gesellschaften in ganz Europa von erstaunlicher floristischer Homogenität. Der synsystematische Vergleich zeigt, daß innerhalb des Verbandes Alno-Ulmion und der Assoziationsgruppe Alneta incanae zwei Gebietsassoziationen unterschieden werden können: das Pruno padi-Alnetum incanae Kiell.-L. ex Aune 1973 nom. inv. für Nordeuropa und das Alnetum incanae Lüdi 1921 für Zentraleuropa. Beide Gebietsassoziationen sind gut gekennzeichnet. Die Verbandscharakterarten Equisetum pratense und Matteuccia struthiopteris haben ihren Schwerpunkt im Pruno-Alnetum incanae, Festuca gigantea, Circaea lutetiana u. a. im Alnetum incanae. Hinzu tritt eine Fülle geographischer und sonstiger Differentialarten. Eine klare Rassengliederung zeichnet sich nur bei der zentraleuropäischen Assoziation ab: hier lassen sich eine karpatische, eine hercynisch-sudetische und eine alpische Rasse unterscheiden. Weniger gut gekennzeichnete Ausbildungen in bestimmten Gebieten - wo geographische Differentialarten oder schwerpunktmäßig dort vorkommende Arten zwar nicht fehlen, jedoch keine hohe Stetigkeit erreichen - werden als "Gebietsausbildungen" klassifiziert, die sich oft nur wenig von einander unterscheiden. In ganz Europa zeigen sich neben dem gewässerbegleitenden Standort Gesetzmäßigkeiten im sonstigen Vorkommen Alnus incana-reicher Gesellschaften. In Nordeuropa, wo Acer pseudoplatanus fehlt, vikariiert eine Alnus incana-reiche Gesellschaft mit dem Aceri- Fraxinetum. Diese Assoziation wurde als Alno incanae-Ulmetum glabrae Klötzli 1975 beschrieben. Eine in S-Skandinavien vorkommende Fraxinus-Form (Alno-Fraxinetum m Kiell.-L. ex Seibert 1969) läßt sich ebenfalls dieser Assoziation zuordnen. Dort, wo Fraxinus excelsior fehlt, besiedelt Alnus incana in Zentraleuropa quellige Standorte mit zeitweiligem Wasserstau, die in niedrigeren Lagen mit dem Carici remotae-Fraxinetum bestockt sind (Alnus incana-Carex remota-Ges.). Auch Bruchstandorte vermag die Grauerle in Gebieten, wo Alnus glutinosa fehlt, zu besiedeln (Alnus incana-Bruchwaldgesellschaft); dies gilt sowohl für Nord- als auch für Zentraleuropa. In Nordeuropa tritt die Grauerle als Differentialart im Verband Alno incanae-Salicion pentandrae Kiell.-L. 1981 (Alnetea glutinosae) auf. Auch Feldgehölze (vor allem im Flyschgebiet der Slowakei) sind oft reich an Alnus incana (Corylus avellana-Alnus incana-Ges., Populion tremulea?). Allgemein gesehen ist der anthropo-zoogene Einfluß auf Grauerlenwälder und -gebüsche recht groß und erschwert die synsystematische Zuordnung; insbesondere die nordeuropäischen Bestände werden vielfach beweidet. Die standörtliche Gliederung der Alneta incanae wird exemplarisch aufgezeigt. Zumeist ergibt sich eine Gliederung, die dem Flußquerprofil entspricht, in unreife, humusarme Standorte (z. B. "salicetosum", agrostietosum"), "mittlere" Standorte ("typicum") und reifere, humusreichere Standorte (z. B. "aegopodietosum"). Die Verzahnung von geographischer, Höhen- und standörtlicher Gliederung in der syntaxonomischen Behandlung Alnus incana-reicher Waldgesellschaften hat insbesondere im Alpenraum zu einer Vielzahl beschriebener Syntaxa geführt, deren Abgrenzung voneinander oftmals unklar war. Es wird die Forderung gestellt, für jede synsystematische Bearbeitung von Assoziationsgruppen ein System der mehrdimensionalen Vegetationsgliederung im Sinne von Matuszkiewicz zugrundezulegen. Die syntaxonomische Gliederung in Subassoziationen, Varianten, Subvarianten muß hier auf die "standörtliche Achse" beschränkt werden, wohingegen die "geographische Achse" eine Gliederung in Gebietsassoziationen, geographische Rassen und Gebietsausbildungen, die "Höhenachse" eine Gliederung in Höhenformen erfährt. Nur so ergibt sich ein logisch befriedigender Weg, die standörtliche, geographische (horizontale) und vertikale Vielfalt der Vegetationsdecke zu gliedern.

Abstract

The aims of this study are to arrange the already considerable material from relevés of Alnus incana woodland in Europe, to provide a comparison by means of phytosociological tabulation as well as a critical literature comparison, and to develop a synsystematic classification of these plant communities. 1142 phytosociological relevés are evaluated, subdivided into 118 columns. The monographic treatment of readily definable association groups by different investigators provides among other things, the basis for future prodromal investigations of orders or alliances of species-rich classes. This study of Alnus incana woodland can therefore be exemplary, and may provide a stimulus for further monographs. Introductory comments on the history of the investigation of Alnus incana woodland, further comments on questions of method, and the "biography of Alnus incana" are followed by the comparative description, synsystematics, synecology and syndynamics of the European Alnus incana communities. In correspondence to the European table, this main section of the paper is arranged geographically. It begins with Northern Europe and deals subsequently with the Carpathian, Hercynian/Sudetian and Alpigene regions and their respective border areas. The distribution of Alnus incana coincides with regions that have mean January minimum temperatures of -15 °C and lower. In these regions, communities grow on periodically or, more rarely, episodically inundated alluvions which may or may not be rich in lime, but which are gravelly and rich in bases. In submontane regions of the Alps, Alnus incana is to be found where gravel deposits are left by rivers flooding in late spring and summer. The surprising floristic homogeneity of Alnus incana communities throughout Europe is due to the comparatively uniform ecological conditions pertaining at the borders of running water in regions with a boreal-montane climatic character. The synsystematic comparison shows that there are two territorial associations within the alliance Alno-Ulmion and the association group Alneta incanae: the Pruno padi-Alnetum Kiell.-L. ex Aune 1973 nom. inv. in Northern Europe, the Alnetum incanae Lüdi 1921 in Central Europe. Both of these territorial associations are distinctive in their floristic composition. Equisetum pratense and Matteuccia struthiopteris, character species of the alliance, are concentrated in Pruno-Alnetum incanae, Festuca gigantea, Circaea lutetiana and others in Alnetum incanae. A variety of geographical and other differentiating species can be added. A clear division into geographical races only emerges in the case of the Central European association: a Carpathian, a Hercynian/Sudetian and an Alpigene geographical race can be distinguished. In certain regions, where differential geographic species are in evidence, but do not attain any great constancy, the term "territorial forms" (Gebietsausbildungen) is used for the often minimally differentiated forms. Apart from the location near running water, other regularities can be observed in Alnus incana woodland throughout Europe. In Northern Europe, where Acer pseudoplatanus is absent, there is a community rich in Alnus incana, which is a vicariad for Aceri-Fraxinetum. This association has been described as Alno incanae-Ulmetum glabrae Klötzli 1975. A form rich in Fraxinus (Alno-Fraxinetum Kiell.-L. ex Seibert 1969), which occurs in South Scandinavia can also be added to this association. In those Central European areas, where Fraxinus excelsior is absent, Alnus incana colonizes locations where there is an abundance of springs, and intermittent piling up of water: in lower areas these habitats are colonized by the Carici remotae-Fraxinetum. This vegetation type can be classified as Alnus incana-Carex remota-community. In regions of Northern and Central Europe where Alnus glutinosa is absent, Alnus incana often grows in swamp habitats (Alnus incana swamp community). In Northern Europe grey alder can even be classified as a differential species of the alliance Alno incanae-Salicion pentandraeKiell.-L. 1981 (Alnetea glutinosae). In the flysch regions of Slovakia especially even thickets are rich in Alnus incana (Corylus avellana-Alnus incana-community, Populion-tremulae?). A factor which complicates the synsystematic classification of grey alder woodland is the considerable anthropozoogenic influence - North European stands are particularly subject to grazing. The ecological classification of Alneta incanae is shown by examples. It is normally possible to provide a division into ecological types which correspond to a river-bank cross section: there are unripe, humus poor habitats (e.g."salicetosum", "agrostietosum"), "medium" habitats ("typicum"), and ripe, humus rich habitats (e.g."aegopodietosum"). In the syntaxonomical treatment of Alnus incana woodland, the interlocking of geographical, altitude and habitat forms of classification led to multiple syntaxa, the descriptive definition of which often remains unclear. The proposal is made that a system of multidimensional vegetation classification in the sense of Matuszkiewicz should underlie any synsystematic investigation of association groups. The syntaxonomical classification in subassociations, variants and subvariants has to be limited to the "habitat axis", whereas the "geographical axis" allows a classification by regional associations, geographical races and territorial forms, and the "altitude axis" provides altitude forms. A logically adequate classification of the ecological, geographic and vertical multifariousness of the vegetation cover can only be attained in this way.

Keywords

Alnus incanaphytosociologicalgravel depositsNorthern Europe