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Die Verbreitung von Amaranthus-Arten in der südlichen und mittleren Oberrheinebene sowie einigen angrenzenden Gebieten. Eine Beschreibung der eingebürgerten Arten und ein Versuch, deren Verbreitung zu erklären

Hügin, Gerold

Phytocoenologia Band 14 Heft 3 (1986), p. 289 - 379

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published: Nov 14, 1986

DOI: 10.1127/phyto/14/1986/289

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Kurzfassung

In der Oberrheinebene zwischen Basel und Karlsruhe sind etliche Amaranthus-Arten eingebürgert (A. albus, A. blitoides, A. blitum, A. Bouchonii, A. emarginatus, A. graecizans, A. Powellii, A. retroflexus). Sie werden kurz beschrieben, im Bild vorgestellt, sowie kennzeichnende Merkmale in einer Tabelle zusammengefaßt. Die Verbreitung wurde aufgenommen und in Karten dargestellt. Es ergibt sich folgendes Bild: A. retroflexus, A. Powellii und A. blitum sind weit verbreitet und recht häufig. - Auch A. Bouchonii hat - entgegen den bisherigen Angaben - eine weite Verbreitung. Die übrigen Arten sind vergleichsweise selten. A. albus ist als Ackerunkraut auf ein kleines Areal in der südbadischen Oberrheinebene beschränkt. Die alten Fundstellen von A. graecizans im Kaiserstuhl konnten bestätigt werden; an einigen weiteren Stellen wurde die Art zusätzlich nachgewiesen. A. blitoides ist im südlichen Oberrheintal nur sehr selten (in der Varietät Reverchonii) zu finden, dagegen vergleichsweise häufig im nördlichen Teil (in der typischen Varietät). Für A. emarginatus, einer bisher verkannten Sippe, werden erstmals Funde genannt. Morphologie und Verbreitung, Keimung (Labor- und Freilanduntersuchungen) sowie das standörtliche Verhalten (Tabelle mit Zeigerwerten für die einzelnen Arten) geben neue Hinweise dafür, daß A. Bouchonii von A. Powellii und A. emarginatus von A. blitum als Arten getrennt werden sollten. Feuchtigkeit, Säuregrad, Körnung und andere Eigenschaften des Bodens wie auch die Art der Nutzung und Bewirtschaftung des Ackerlandes beeinflussen die Verbreitung der Gattung Amaranthus nur geringfügig. Dies wird belegt mit einer pflanzensoziologischen Tabelle (Stoppelfeldaufnahmen), durch Kulturversuche und Geländebeobachtungen sowie durch eine Bodennutzungskarte. Zeitpunkt und Verlauf der Keimung sowie die Dauer der Vegetationszeit wirken im Hauptverbreitungsgebiet ebenfalls kaum begrenzend. Entscheidend für Vorkommen und Häufigkeit sind klimatische Faktoren, die während der Vegetationsperiode wirken. Die Gattung Amaranthus ist im wesentlichen auf trocken-warme Gegenden beschränkt. Sie hat im Oberrheintal ihren Verbreitungsschwerpunkt im Elsaß (Colmarer Trockeninsel) und im Pfälzer Trockengebiet. Diese auffällige Übereinstimmung zwischen Amaranthus- reichen und niederschlagsarmen Gebieten dürfte damit zusammenhängen, daß Amaranthus zu gutem Gedeihen sonniges (d. h. bewölkungs- und damit niederschlagsarmes) wie auch warmes Klima benötigt. Dieses Verhalten wird verständlich aus der Tatsache, daß alle Amaranthus-Arten C4-Pflanzen sind. Die Vorkommen von A. graecizans, A. albus und A. emarginatus zeichnen die Oberrheinebene als klimatisch besonders begünstigt aus. Außer Wärme und hoher Einstrahlung ist eine gute Versorgung mit Nährstoffen wichtig, wie sie heute im Ackerland fast durchweg gegeben ist. Unter klimatisch wenig günstigen Bedingungen werden nur noch stark eutrophierte und warme Böden besiedelt. Die meisten Amaranthus-Arten sind durch den allgemein üblich gewordenen Herbicideinsatz nicht gefährdet: sie zählen zu den Unkräutern, die bevorzugt triazinresistente Stämme bilden. A. graecizans ist auf beste Rebenwuchsorte beschränkt; Standortsverschlechterungen hin zum Feuchteren und Kühleren, wie sie als Folge von Flurumlegungen eintreten, erträgt diese Art nicht. Auch für A. blitum wird der Lebensraum immer stärker eingeengt, weil herkömmlich bewirtschaftete Hausgärten selten werden. Die übrigen Arten haben als Agriophyten an naturnahen Flüssen im Polygono-Chenopodietum eine zweite Heimat gefunden. A. blitum kann im Untersuchungsgebiet sicher, A. graecizans möglicherweise als Archäophyt betrachtet werden; alle anderen sind Neophyten, die vielfach erst in diesem Jahrhundert eingeschleppt worden sind. Die Ergebnisse belegen, daß auch Acker- und Ruderalpflanzen fremder Herkunft an ganz bestimmte Standorte gebunden sind und sich als feine Zeiger für gewisse Standortsfaktoren eignen.

Abstract

In the upper Rhine valley between Basle and Karlsruhe several Amaranthus species have become naturalized (A. albus, A. blitoides, A. blitum, A. Bouchonii, A. emarginatus, A. graecizans, A. Powellii, A. retroflexus). They are described briefly with illustrations, and characteristic features summarized in a table. The distribution has been mapped, and produces the following picture: - A. retroflexus, A. Powellii and A. blitum are widespread and fairly frequent. - A. Bouchonii - contrary to previous data - is also widely distributed. The other species are comparatively rare. A. albus occurs as a weed in cultivated ground in a very restricted area of the upper Rhine valley in South Baden. The recorded locations of A. graecizans in the Kaiserstuhl could be confirmed; in addition, the species was found in a few other places. A. blitoides is very seldom found in the southern upper Rhine valley (in the variety Reverchonii), but comparatively frequent in the northern part (in the typical variety). For the first time finds were recorded of A. emarginatus, a previously unrecognized species. Morphology and distribution, germination (both laboratory and field studies) as well as ecological behaviour (table of indicator values for the individual species) provide sufficient evidence to warrant distinguishing A. Bouchonii from A. Powellii and A. emarginatus from A. blitum as separate species. The influence of factors such as the moisture, acidity, grain-size and other properties of the soil as well as the use and cultivation of arable land on the distribution of the genus Amaranthus is insignificant. This could be substantiated with the help of a plant sociological table (stubble-field counts), by cultivation experiments and field observation as well as by a land utilization map. The time and the course of germination and the length of the vegetation period are hardly limiting factors in the principal areas of distribution, either. Occurrence and frequency are decisively affected by climatic factors during the vegetation period. The genus Amaranthus is by and large restricted to dry, warm regions. The main areas of distribution in the upper Rhine valley are in Alsace (the "Trockeninsel" of Colmar) and in the dry regions of the Palatinate. The striking correlation in certain areas between a high occurrence of Amaranthus and low rainfall may well be explained by the fact that Amaranthus thrives in a sunny (i.e. relatively cloudless, hence dry) and warm climate. This behaviour is understandable if one recalls that all Amaranthus species are C4 plants. The incidence of A. graecizans, A. albus and A. emarginatus distinguishes the upper Rhine valley as having a particularly favourable climate. Besides warmth and sunshine, a good supply of nutrition is important; nowadays this condition is generally met in all cultivated ground. Where climatic conditions are less favourable Amaranthus grows only in very eutrophic and warm soils. Most Amaranthus species are not endangered by the generalized use of herbicides: they belong to those weeds which easily form triazin-resistant strains. A. graecizans is restricted to the very best wine-growing localities. As a result of the reallocation of land to reduce parcellation, many locations have become moister and cooler, which, for this species, are deteriorations it is unable to withstand. Favourable biotopes for A. blitum are becoming increasingly rare as well, largely because traditional gardening practices are disappearing. The remaining species are agriophytes and as such have found a second horne along rivers in the Poloygono-Chenopodietum. In the area in question A. blitum can certainly, and A. graecizans possibly, be regarded as an archaeophyte. All the others are neophytes, in many cases brought in only in this century. The results prove that even if of foreign original ruderal plants and those in cultivated ground thrive in very specific localities and serve as sensitive indicators of certain habitat factors.

Keywords

Amaranthusvegetation periodclimatebiotopesupper Rhine Valley