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Die Paläobiochemie, ein neues Arbeitsgebiet der Evolutionsforschung

Degens, E. T.

Kurzfassung

Die Paläobiochemie untersucht molekular-biologische Veränderungen, die sich im Verlauf der Evolutionsgeschichte an spezifischen organischen Materialien vollzogen haben. Diese Veränderungen, etwa an Eiweiß oder anderen biologisch interessanten Polymeren, werden genetisch gesteuert; oftmals sind sie gerichtet und lassen sich zu Evolutionsreihen anordnen. Wir können dabei unterscheiden zwischen Prozessen, die man als einfache Mutationen auffassen kann; dazu zählen beispielsweise Veränderungen in der Aminosäurenabfolge (Primär-Struktur) wohl-definierter Eiweiße. Zum andern schließt man die Vorgänge ein, welche das gleiche biologische Endziel durch verschiedene biochemische Mittel erreichen; die Steuerung der Verkalkung bei Mollusken durch verschiedene organische Substanzen gehört dazu. Primitive Formen haben allgemein mehr organische Substanz in das Kalkgerüst eingebaut als ihre höher organisierten Verwandten. Diese Beobachtung hängt wohl damit zusammen, daß erstere hauptsächlich solche Eiweiße und Mucopolysaccharide vom Mantelepithel sekretieren die nicht verkalkungsfähig sind. Umgekehrt konzentrieren sich höher organisierte Vertreter auf eine mehr "kalkophile" organische Matrix. Nach unseren Untersuchungen scheint die an Asparaginsäure angereicherte Eiweißfraktion der eigentliche funktionelle Träger der Kalkbildung zu sein. Folglich ist für die CaCO3-Ausscheidung nur wenig organische Substanz erforderlich; die Abnahme der organischen Schalenmatrix mit Zunahme der Evolutionshöhe findet damit ebenfalls seine Erklärung. Diese Ergebnisse zeigen uns aber auch, daß die Mollusken ursprünglich ein rein organisches Schalengerüst besessen haben, welches weitgehend aus Eiweiß (Elastoin, Keratin, Seide, Periostracum) oder Chitin bestand. Wir haben Anzeichen dafür, daß bereits in diesem primitiven Stadium der Entwicklung phylogenetische Unterschiede in der Art der Schalensekretion vorlagen. So haben einige fast reines Keratin ausgeschieden, während andere sich mehr auf das Elastoin oder das Periostracum konzentrierten. Erst mit Einsetzen der Sekretion eines an Asparaginsäure angereicherten Eiweiß begann die eigentliche Ära der Kalkschaler so wie wir sie heute kennen. Die Ausscheidung von nicht zur Kalkbildung befähigten Eiweiße und Mucopolysaccharide wurde zwangsläufig überflüssig und daher im Verlauf der Evolutionsgeschichte allmählich eingestellt. Die Ursache für diese Umstellung in der Sekretionsabfolge ist wahrscheinlich enzymatisch bedingt, d. h. das an Asparaginsäure angereicherte Peptid ist aus dem bereits vorliegenden kollagenverwandten Eiweiß hervorgegangen. Dafür spricht, daß bereits geringe Veränderungen in der Salinität, der Temperatur oder dem hydrostatischen Druck sich in gewissem Umfang in der Biochemie des Schalenmaterials niederschlagen, wobei besonders die Kollagen- und Asparaginsäure-Fraktion betroffen ist. Das plötzliche und weltweite Auftreten von Kalkschalern an der Wende Präkambrium Kambrium hängt möglicherweise mit solchen Vorgängen zusammen, wobei hier besonders Änderungen im ph-Wert, der Salinität oder der Temperatur des marinen Environments von maßgeblicher Bedeutung gewesen sein dürften. Es ist sinnvoll anzunehmen, daß zu diesem Zeitpunkt, durch wenn auch geringe so aber doch spezifische Veränderungen des allgemeinen Umweltsmilieus bei einer Vielzahl von Invertebraten enzymatisch die Sekretion eines kalkophilen Eiweiß eingeleitet wurde, womit zwangsläufig die biologische Kalkausscheidung einsetzte. Neben rezenten Formen lassen sich auch Fossilien paläobiochemisch untersuchen. In vielen Fällen ist die Eiweißmatrix in nicht rekristallisierten Schalen noch intakt, wie die Aminosäurespektren der wohlbekannten Planorbisreihe aus dem Miozän von Steinheim zeigen. Bemerkenswert ist die Zunahme von Asparaginsäure vom Liegenden zum Hangenden. Nach DEGENS und LOVE (1965) sind Änderungen in der Morphologie dieser Schneckenschalen eine Folgeerscheinung der molekular-biologischen Veränderungen der organischen Schalenmatrix. Übertragen auf alle Kalkschaler heißt dies, daß der Schalenbau generell eine Funktion von Chemismus und Struktur der heterogenen Eiweißmatrix ist. In Zusammenarbeit mit Kollegen des Hamburger Geologisch-Paläontologischen Instituts untersuchen wir z. Z. Belemniten und repräsentative Vertreter der Ammoniten-Evolutions-Reihe. Die Ergebnisse werden demnächst an anderer Stelle veröffentlicht.