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Ingo Nuss:

Zur Ökologie der Porlinge II.

Die Entwicklungsmorphologie der Fruchtkörper und ihre Beeinflussung durch klimatische und andere Faktoren (enthält: ergänzende Korrekturen und Index zum Teil 1, erschienen als Bd. 45 Bibl. Mycol.)

[Ecology of polypores II. The morphological development of polypore fruitbodies and the influence of climate and other factors.]

1986. 300 Seiten, 182 Abbildungen, 38 Tabellen, 57 Diagramme im Anh. (156 S.), 14x22cm, 700 g
Language: Deutsch

(Bibliotheca Mycologica, Band 105)

ISBN 978-3-443-59006-2, brosch., price: 92.00 €

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Inhaltsbeschreibung top ↑

Im Freiland wurde die Entwicklungsmorphologie der Porlingsfruchtkörper 31 verschiedener Arten mit insgesamt über lOO Exemplaren zwei Jahre lang regelmäßig untersucht. Es sollten allgemeingültige Regeln für das Wachstum, die Sporulation sowie andere von inneren oder äußeren Faktoren beeinflußte Vorgänge und Eigenschaften herausgefunden werden.
Von den Arten Famitiporia (Phellinus) hippophaeicola, Ochroporus (Phellinus) lundellii und O. nigrolimitatus, welche nur außerhalb der Untersuchungsflächen wuchsen, wurden die jährlichen Sporulationsphasen mit einer neu entwickelten Spo- renfalle erfaßt. Alle übrigen Sporulationsdaten wurden mit der schon in Band I beschriebenen Methode durch regelmäßig wöchentlich ausgetauschte Objektträger unter den Fruchtkörpern ermittelt.
Aus den Sporulationsuntersuchungen ergibt sich die Regel, daß alle mehrjährigen Fruchtkörper alljährlich eine mindestens viertel- bis maximal ganzjährige Sporulationsphase haben. Einjährige Fruchtkörper mit vergleichbarer Konsistenz haben ebenfalls eine lange Sporulationsdauer, während einjährige, aber weichfleischige Fruchtkörper kurzzeitige Phasen von wenigen Wochen bis zu höchstens 3 Monaten haben. Aus dem Vergleich mehrjähriger Fruchtkörper sehr unterschiedlicher Konsistenzen zeigte sich jedoch, daß die Sporulationsdauer nicht direkt von der Konsistenz abhängt.
Unter den Arten mit mehrjährigen Fruchtkörpern haben in der Regel jene, de- ren Röhren offene Jahresgrenzen (limites annales pervii) haben, eine oft erheblich längere Sporulationsphase als die Fruchtkörper von Arten mit geschlossenenJah- resgrenzen (limites annales impervii). Entsprechend dem Beginn der Sporulations- phasen lassen sich die Arten den Jahreszeiten zuordnen:
Im Vorfrühling, wann Galanthus nivalis und Corylus avellana blühen, beginnen die folgenden Arten zu sporulieren: Trametes gibbosa, Ochroporus tuberculosus (= Phellinus pomaceus), Gloeophyllum abietinum, Gl. odoratum, Famitopsis pinicola und etwas später Fomes fomentarius und danach Fuscoporia (Phellinus) cantigua, F. ferruginosa, Ochroporus lundellii und Phylloporia ribis f euonymi, wahrscheinlich auch Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola.
Im Frühling setzt die Sporulation von Fomitiporia (Phellinus) hartigii und Skeletocutis stellae ein, die von F. punctata, Phylloporia (Phellinus) ribis f. ribis, Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) und Gloeophyllum sepiarium zur Zeit der Apfelbaumblüte (Malus domestica), und jene von F. robusta folgt, wann der Frühling zu Ende geht und der Frühsommer beginnt.
Im Sommer - Ende Juli, Anfang August - fangen Bandarzewia mesenterica (= B. montana), Ganoderma carnosum (= G. atkinsonil) und G. lucidum zu sporulieren an. Dann setzen die erste Phase von Ischnoderma benzoinum an Abies alba sowie die Phasen der Inonotus-Arten Inonotus hastifer (= I. polymorphus), I. hispidus und I. nodulosus ein. I. radiatus beginnt gegen Ende des Sommers, Anfang September, mit der Sporulation.
Schließlich folgt Ischnoderma benzoinum im Herbst mit der zweiten Sporulationsphase.
Die Arten Ochroporus (Phellinus) alni, O. igniarius, O. tremulge, Phellinidium (Phellinus) pouzarii, Parodaedalea (Phellinus) chrysoloma und P. conchata haben ganzjährige Sporulationsphasen.
Großen Einfluß auf die Sporulation hat die Frostgrenze, sei es bei den Minimum-, Durchschnitts- oder Maximumtemperaturen. Sie vermindert die Sporulationsraten oder beendet die Sporulationsphase. Aber auch hohe Temperaturwerte können ähnlich wirken, so bei Fomes fomentarius, dessen Frühjahrssporulationsphase von Durchschnittstemperaturen über +120C (bzw. +160C) beendet wird.
In ähnlicher Weise beeinflussen die Werte der relativen Luftfeuchte die Sporulation, doch ließ sich der Einfluß kaum feststellen, weil die Luftfeuchte während der Sporulationsphase in den Untersuchungsgebieten nur selten extrem stark abfiel. Am Beispiel von Fuscoporia (Phellinus) ferruginosa wird aber gezeigt, daß Durchschnittswerte unter 80% die Sporulation beeinträchtigen, unter 60% das Aussetzen bewirken.
Die Niederschlagsmengen lösen - zumindest bei Fomitiporia (Phellinus) punctata - nicht den Sporulationsbeginn aus, beeinflussen aber bei Phylloporia (Phellinus) ribis f ribis unmittelbar in derselben Woche, bei Porodaedalea (Phellinus) Chrysoloma dagegen mit einer Woche Verzögerung die Sporenraten.
In einem Fall konnte ein biotischer Einfluß auf die Sporulation nachgewiesen werden, als nämlich der Stamm oberhalb des Fruchtkörpers Nr. 86 von Fomitipo- ria (Phellinus) punctata abbrach und einen erheblichen Rückgang der Sporenmengen verursachte.
Für die Messung des wöchentlichen Fruchtkörperzuwachses wurde eine Methode entwickelt, bei welcher ein Draht von l oder 1,6mm Durchmesser mit einer Drahteinstech-Vorrichtung in den Fruchtkörper gestochen wird. Der herausstehende Rest wird in seiner Länge mit einer Uhrenschieblehre auf l/lOmm genau gemessen. Wächst der Fruchtkörper, dann wird der Draht kürzer, und die zunehmende Differenz der regelmäßig ermittelten Drahtlängen zum ersten gemessenen Wert gibt exakt das Wachstum wieder.
Damit wurde erstmals das Wachstumsverhalten der mehrjährigen Porlingsfruchtkörper während der gesamten Wachstumsphase und der gesamten Wachstumsruhephase durch regelmäßige Untersuchungen erfaßt; ebenso das einiger annueller Arten.
In der Untersuchung wird zwischen erkennbarem und meßbarem Wachstum differenziert, weil Farb- und Geruchsveränderungen sowie das Überwachsen von aufgesprühter Farbe oft schon lange Zeit vor dem ersten meßbaren Wachstumsvorgang stattfinden und zudem eine interessante Beziehung offenlegen: Bei allen Porlingsarten mit geschlossenen Jahresgrenzen (limites annales impervii) beginnt das erkennbare Wachstum vor der Sporulation, bei allen mit offenen Jahresgrenzen (limites annales pervii) dagegen zur selben Zeit oder später.
Das meßbare Wachstum beginnt bei fast allen untersuchten Arten hingegen erst nach dem Sporulationsanfang, nur bei Ganoderma lipsiense ( G. applanatum) schon vorher.
Unter den mehrjährigen Fruchtkörpern hatte im (vertikalen) Hymenophorzuwachs G. lipsiense mit 1,7cm den größten jährlichen Wert erreicht, gefolgt von Fomitiporia (Phellinus) robusta und Fomes fomentarius mit je l,4cm, während Parodaedalea (Phellinus) conchata mit sehr flachen Fruchtkörpern mit 0,19cm den geringsten Zuwachs in dieser Richtung aufwies. Einen Spitzenwert erreichte Inonotus hispidus mit seinen einjährigen Fruchtkörpern und einem Zuwachs von 3,2cm in einer Woche. Danach wuchs das Exemplar nur noch insgesamt 0,75cm.
Bei allen untersuchten mehrjährigen Arten endet das Wachstum vor, spätestens mit der Sporulationsphase. Die Phase des meßbaren Wachstums ist bei allen - bis auf Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) - kürzer als die Sporulationsphase.
Es wird die Behauptung aufgestellt, daß die Sporulation der Fruchtkörper von Porlingsarten mit teilweise oder ausschließlich diffusem Wachstum immer schon beginnt, bevor das Wachstum abgeschlossen ist.
Das Wachstum der Fruchtkörper reagiert fast stets empfindlicher auf die Umgebungstemperaturen als die Sporulation. Ein Einfluß der relativen Feuchte oder des Regens auf das Wachstum konnte mit den hier angewandten Methoden nicht festgestellt werden.
Biotische Faktoren, nämlich das Abbrechen von Stämmen oberhalb zweier Un- tersuchungsfruchtkörper, verursachten dagegen deutliche Beeinträchtigungen des Wachstums bzw. der Wachstumsraten.
Die Menge des zur Verfügung stehenden Substrates beeinflußt die Wachstumsraten deutlich. Letztere sind jedoch nicht vom Fruchtkörperalter, den Substratzuständen „lebend“ oder „tot“ und den Fruchtkörpertypen „resupinat“ und „pileat“ abhängig. Mißt man am selben Fruchtkörperexemplar verschiedene Bereiche, dann läßt sich feststellen, daß der horizontale (in der Hauptsache also tramale Zuwachs) relativ unabhängig ist vom vertikalen Zuwachs (in der Hauptsache also dem der Röhren). Beide reagieren nämlich unterschiedlich auf die Umgebungstemperaturen, das horizontale Wachstum meßbar empfindlicher als das vertikale Hymenophorwachstum. Überhaupt läßt sich aufgrund der verschiedenen Messungen auf deutliche mikroklimatische Differenzen zwischen den substratfernen und damit exponierten Fruchtkörperteilen und den substratnahen sowie dem Hymenophorbereich schließen. Auch innerhalb des Hymenophors wachsen die einzelnen Bereiche unterschiedlich schnell.
Das Hymenophorfeld ist eines der wichtigsten Kriterien für die Beurteilung des Entwicklungszustandes der Porlingsfruchtkörper. Ist es vorhanden, befindet sich das Exemplar noch in der Wachstumsphase, fehlt es, ist der Fruchtkörper erwachsen, also „reif“.
Während der Wachstumsphasen haben die Fruchtkörper frische, meist hellere und leuchtendere Farben sowie oft eine anfangs lebhafte Guttationstätigkeit. Sie strömen den arttypischen Geruch aus und sind frei von Rissen im Hymenophor. Die Wachstumsruhephasen sind demgegenüber durch blassere, dumpfere Farben und das häufige Fehlen des arteigenen Geruches gekennzeichnet. Auch das Ausbleiben der Guttation, das Fehlen eines Hymenophorfeldes und das Auftreten von Rissen sind charakteristisch. Während der Wachstumsruhephasen trocknen die Fruchtkörper allmählich aus und schrumpfen. Weil sie quer zum Hyphenverlauf stärker schrumpfen als längs dazu, kommt es oft zu Zerreißungen, welche erst vor dem Beginn der neuen Wachstumsphasen zurückgehen.
Am Beispiel von Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) wird gezeigt, daß die Durchmesser der jungen diesjährigen Röhren von denen der vorjährigen auffällig differieren können. Man könnte deshalb annehmen, sie gehörten verschiedenen Arten an. Folglich sind Messungen nur vergleichbar und damit sinnvoll, wenn sie an Fruchtkörpern gleicher Entwicklungsstadien durchgeführt werden, differenziert nach Frischmaterial und getrocknetem. Darum wird vorgeschlagen, für solche Messungen nur reife Fruchtkörper im Sinne der von mir gegebenen Definition zu nehmen. Von den jeweils frischen Fruchtkörpern verschiedener Arten wurden nach diesen Kriterien die Durchmesser der Poren und die Dissepimente quer geschnittener Röhren gemessen sowie die Anzahl der Poren pro mm und pro mm2 bestimmt. Mit der letztgenannten Methode lassen sich nunmehr Ganoderma carnosum (= G. atkinsonii) und G. lucidum sowie G. lipsiense (= G. applanatum) und G. adspersum gut unterscheiden, ebenso die Arten Famitiporia (Phellinus) hippophaeicola, F. hartigii und F. robusta.
Guttationstropfen werden nur während der Wachstumsphase und besonders zu Beginn derselben bei von Art zu Art verschieden hohen Luftfeuchtewerten gebildet. Guttationstropfen sind zugleich Kennzeichen für die Entstehung neuer Fruchtkörperstrukturen. Bei einigen Arten quellen sie aus Guttationskratern.
Die Farben der Fruchtkörper, besonders des Hymenophors, verändern sich in Abhängigkeit vom Entwicklungsstadium und kennzeichnen dadurch die jeweiligen Phasen. Der äußerste Zuwachsrand ist immer weiß oder - bei den Hymenochaetales - weißlich hellbraun.
Durch die verschiedenen Farben der Hymenophore lassen sich die Arten Ischnoderma benzoinum (immer bräunlich) und I. resinosum (immer weißlich) zu jeder Zeit ihrer Entwicklung unterscheiden.
Bei den meisten untersuchten Arten ist der Geruch an die Zeit des Wachstums gebunden, bei einigen - Fomitiporia (Phellinus) hartigii und Ischnoderma benzoinum z.B. — an die der Sporulation. Die beiden Arten F. hartigii und F. robusta lassen sich im Freiland schon anhand der sehr verschiedenen Gerüche unterscheiden, F. hartigii riecht aromatisch süßlich, F. robusta pilzlich.
Durch fünf Merkmale wird nachgewiesen, daß sich die pileaten aus den resupinaten Fruchtkörperformen entwickelt haben und nicht umgekehrt. Sekundäre Reduktionsentwicklungen von pileat zu resupinat werden als Einzelfälle nicht ausgeschlossen, müssen aber jeweils bewiesen werden.
Anhand verschiedener Literaturstellen sowie eigener Untersuchungen wird belegt, daß die Hutdeckschicht dem Hymenophor homolog ist. Die Entwicklung der Hutdeckschicht wird durch äußere Einflüsse wie Licht oder Schwerkraft eingeleitet.
Der von ULBRICH eingeführte Begriff der „geotropischen Hymenialregeneration“ wird neu definiert. Aus den Untersuchungen wird die Regel abgeleitet, daß die Fruchtkörper aller ganz oder teilweise diffus wachsenden Pilzarten während der Wachstumsphase zu geotropischer Hymenialregeneration fähig sind.
In der zuvor einzigen experimentellen Untersuchung über das Alter von Porlingsfruchtkörpern stellten HIRT & HOPP über Ochroporus (Phellinus) tremulae (als „Fomes igniarius“) lediglich fest, daß die Anzahl der Röhrenschichten im Längsschnitt mit dem Alter übereinstimme. Merkmale für die Unterscheidung der Jahreszonen (zonae annuae) von anderen Zonen waren damit nicht gegeben.
Die Begriffe „offene“ und „geschlossene Jahresgrenzen“ (limites annales pervii bzw. impervii) werden eingeführt. Damit ist eine klare Differenzierung zwischen den Fruchtkörpern, deren Röhren nach dem Jahreswechsel weiterwachsen, und jenen, deren Röhren jährlich durch eine Tramaschicht verschlossen werden, möglich.
Für insgesamt 31 mehrjährige Porlingsarten wurde anhand sauberer Fruchtkörperlängsschnitte festgestellt, ob sie offene oder geschlossene Jahresgrenzen haben. Die Ergebnisse erlauben eine einwandfreie Unterscheidung zwischen den nahe verwandten Arten Famitiporia (Phellinus) hartigii — mit offenen - und F. robusta - mit geschlossenen Jahresgrenzen. Sie führen auch zu der Schlußfolgerung, daß F. hippophaeicola mit ebenfalls offenen Jahresgrenzen (und weiteren Merkmalen) F. hartigii näher steht als F. robusta. Ebenso sind Ganoderma adspersum und G. lipsiense (= G. applanatum) aufgrund dieser Eigenschaften eindeutig zu unterscheiden. Als wahrscheinlich wird angenommen, daß Fuscoporia (Phellinus) ferruginosa in zwei verschiedene Species aufzutrennen ist, in die eine, deren Fruchtkörper offene, in die andere, deren Fruchtkörper geschlossene Jahresgrenzen hat.
Nach siebenjährigen Untersuchungen werden für die folgenden Arten Kriterien für eine Altersbestimmung der Fruchtkörper gegeben: Fomitiporia (Phellinus) hartigii, F. punctata, F. robusta, Fuscoporia (Phellinus) ferruginosa, Ochroporus (Phellinus) alni, O. igniarius, O. tremulae, O. tuberculosus (= Phellinus pomaceus), Famitopsis pinicola, Ganoderma adspersum, G. lipsiense (= G. applanatum), Skeletocutis stellae. Für weitere Arten — Famitiporia (Phellinus) hippophaeicola, F. texana, Fuscoporia (Phellinus) viticola, Ochroporus (Phellinus) lundellii und Phellinus torulosus - werden Kriterien für die als wahrscheinlich angenommenen Jahresgrenzen angegeben.
Generell gelten die für Ochroporus (Phellinus) alni mit offenen Jahresgrenzen (limites annales pervii) und Famitiporia (Phellinus) robusta mit geschlossenen Jahresgrenzen (limites annales impervii) festgestellten Merkmale der Jahresgrenzen für alle Fruchtkörper von Porlingsarten, welche nur eine Wachstumsphase pro Jahr haben.
Das Alter der Fruchtkörper von Fomes fomentarius läßt sich auch nach diesen Untersuchungen (wie schon nach denen von BJORNEKAER) nicht eindeutig identifizieren.
Die Rinnen auf den Hutoberseiten der Porlingsfruchtkörper können bei einigen Arten gute Anhaltspunkte für das Alter geben (z.B. bei Ochroporus alni, Fomitopsis pinicola), bei anderen hingegen zu einer völligen Fehleinschätzung führen (z.B. bei Fomitiporia robusta und Fomes fomentarius).
Das Alter des von HARTIG in Fig. 3 abgebildeten Exemplares (vgl. Abb. 6) wird neu bestimmt. Hatten LOHWAG es als dreijährig, JAHN als etwa zwanzigjährig interpretiert, so wird durch die Untersuchungen nachgewiesen, daß die Fig. 3 das Verwachsungsprodukt dreier Exemplare darstellt, welches etwa 9 Jahre alt war.
Die Fruchtkörper der Art Trametes gibbosa werden als mehrjährig nachgewiesen.
Als Neukombinationen werden vorgeschlagen: Fomitiporia texana (Murrill) Nuss und Phellindium fragrans
(Larsen & Lombard) Nuss.
Es wird der Nachweis geführt, daß die geschlossenen Jahresgrenzen (limites annales impervii) phylogenetisch ursprünglicher sind als die offenen (limites annaler pervii).
Mit verschiedenen Methoden wird festgestellt, daß alle von mir untersuchten Phellinus-s.l.-Arten perennierende und nicht wie der von HIRT untersuchte Phellinus gilvus lediglich pseudoperennierende Fruchtkörper haben.
Das Wachstum der Fruchtkörper erfolgt in mehreren Rhythmen, die offenbar unabhängig voneinander sind und einander überlagern. Es wird angenommen, daß allen Wachstumsvorgängen der circadiane (oder der diurnale) Rhythmus als Grundrhythmus zugrunde liegt. Er konnte zunächst nur bei den mehrjährigen Fruchtkörpern von Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) festgestellt werden. Die Rhythmen geben sich in unterschiedlichen Zonierungen zu erkennen, und zwar den Mikrozonen (microzonae), den Makro- (macrozonae), Saison- (zonae temporariae) und Jahreszonen (zonae annuae), deren Merkmale zusammengestellt wurden. Es wird festgestellt, daß sich Zonierungen nicht nur in der Trama, sondern auch in den Röhren, der Kruste und sogar einzelnen Hyphen beobachten lassen, daß die Röhren bei starker Vergrößerung rhythmische Verengungen und Erweiterungen - ein Pulsieren - zeigen und ebenso die Wände einiger Skeletthyphen. Bei Fruchtkörpern mit offenen Jahresgrenzen ließen sich zwischen den Mikro-, Makro-, Saison- und Jahreszonen keine qualitativen morphologischen Unterschiede finden, hingegen besteht ein solcher bei den Fruchtkörpern mit geschlossenen Jahresgrenzen, indem diese alljährlich in den Röhren eine Tramaschicht als Jahreszone bilden.
Im letzten Kapitel der Arbeit werden verschiedene Gesetzmäßigkeiten der Fruchtkörperbildung anhand der Ontogenese von Ganoderma lucidum dargestellt. Sie werden durch Literaturbelege, eigene Beobachtungen oder Experimente bewiesen:
1. Die Initialen gestielt-hutförmiger (stipito-pileater) Fruchtkörper stehen senkrecht auf den sie erzeugenden Flächen.
Die Regel wird mit verschiedenen Methoden experimentell bewiesen, vor allem mit Hilfe eines zwölfflächigen Körpers (Pentagondodekaeders), aus dem Fruchtkörperinitialen in alle zwölf Raumrichtungen jeweils senkrecht zu den Dodekaederflächen wuchsen.
2. Die Fruchtkörpervergrößerungen erfolgen durch ausschließlich peripheres Wachstum.
3. Die Fruchtkörper wachsen in circadianen Rhythmen. Durch Experimente konnte der Nachweis geführt werden, daß die Zonenbildung der Fruchtkörper unabhängig von Außenfaktoren (endogen) und damit circadian ist.
Während des Tages entstehen die hellen, während der Nacht die dunklen Zonen.
4. Das Hutwachstum beschließt das Stielwachstum. Anhand der Versuchsergebnisse wird diese Gesetzmäßigkeit indirekt bewiesen.
5. Die Exzentrizität des Hutes ist der Neigung des Stieles zur Horizontalen proportional.
6. Bei der Hymenophorentwicklung kommt das Hyphenwachstum in den Interstitien zum Stillstand, während es in den Dissepimenten andauert.
Dabei entstehen bei Ganoderma lucidum die Poren aus zunächst unkoordiniert wachsenden kleinen Zähnchen oder unterschiedlich hohen Wällen, welche im weiteren Wachsen aneinanderstoßen, die Höhenunterschiede mehr und mehr ausgleichen und schließlich ziemlich synchron zu Poren und Röhren auswachsen. Hieraus lassen sich Schlußfolgerungen auf verwandtschaftliche Beziehungen ziehen. Die Hyphendifferenzierung während der Hymenophorentstehung wird als Ergebnis von Reifungsprozessen der führenden Hyphengruppen interpretiert.
7. Auch die Hymenophorinitialen stehen senkrecht zu der sie erzeugenden Fläche.
An mehreren, von der Natur vorgeführten Experimenten, speziell einem krankhaft veränderten Ganoderma-lipsiense-(= G.-applanatum-) Fruchtkörper, dessen Röhrenwachstum im Initialenstadium verharrte und der anschließend Trama und erneut Initialen bildete, wird der Nachweis für diese Gesetzmäßigkeit geführt.
8. Als unhaltbar hingegen erwiesen sich die Behauptungen EDGERTONS, wonach das Reifen der Fruchtkörper durch äußere Faktoren bestimmt, durch ungünstige Bedingungen ausgelöst und drittens bei allen Fruchtkörpern desselben Stubbens synchron erfolgen würde.
Als neue Art wird vorgeschlagen: Ochroporus ossatus M. Fischer spec.nov.

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The morphological development of polypore fruit-bodies in 31 species and more than lOO specimens was investigated over a two years‘ period at regular intervals. The purpose was to determine the influence of temperature, humidity, rainfall and sunshine on sporulation, growth, and related characteristics in the natural habitat of each species. Twenty-eight species were visited weekly to change the slides used for detection of sporulation. The method was described in Vol. I (see diagr. 56; 57). Three others [Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola, Ochroporus (Phellinus) lundelli, and O. nigrolimitatus] were checked only twice a year for sporulation with a specially devised trap.
The sporulation studies showed that as a rule perennial fruit-bodies have a yearly sporulation phase of at least three months and sometimes up to twelve. Annual sporophores of similar consistence also have a long sporulation period. Annual fruit-bodies that are soft and fleshy, sporulate for some weeks up to three months at most. It becomes apparant on comparison, however, that duration of sporulation does not depend on consistence.
Without exception the sporulation period of perennial sporophores in species with open annual boundaries (limites annales pervii) was longer than in those which closed annual boundaries (limites annales impervii).
Species can be classified according to the season in which sporulation begins. In early spring, when Galanthus nivalis and Corylus avellana are in bloom, the followmg species begin to sporulate: Trametes gibbosa, Ochroporus tuberculosus (= Phellinus pomaceus), Gloeophyllum abietinum‚ Gl. odoratum, Fomitopsis pinicola, and a little later Fomes fomentarius and then Fuscoporia (Phellinus) contigua, F. ferruginosa, Ochroporus (Phellinus) lundellii, and Phylloporia (Phellinus) ribis f. euonymi, probably Famitiporia (Phellinus) hippophaeicola, too.
Quite a bit later, in spring, Fomitiporia (Phellinus) hartigii and Skeletocutis stellae begin sporulating. Then when the apples (Malus domestica) blossom F. punctata, Phylloporia ribis f. ribis, Ganoderma lipsiense (= G. applanatum), and Gloeophyllum sepiarium start. They are followed by F. robusta towards the end of spring or early summer.
In summer, at the end of July an the beginning of August, Bondarzewia mesenterica (= B. montana), Ganoderma carnosum (= G. atkinsonii), and Ganoderma lucidum begin to sporulate. Then the first phase of Ischnoderma benzoinum from Abies as well as the phases of the Inonotus-species follow: I. hastifer (= I. polymorphus), I. hispidus and I. nodulosus start. I. radiatus holds off until the beginning of September or the end of summer.
Finally, in autumn, Ischnoderma benzoinum follows with its second phase of sporulation.
The species Ochroporus (Phellinus) alni, O. igniarius, O. tremulae, Phellindium (Phellinus) pouzarii, Porodaedalea (Phellinus) chrysoloma, and P. conchata sporulate the year around.
Freezing limits sporulation drastically in some species, less so in others. Sporulation falls off sharply or stops altogether. High temperatures can have a similar effect. In Fomesfomentarius, for instance, the spring sporulation is finished at average temperatures above +12°C (respectively +160C).
Diminished sporulation could not be clearly attributed to relative humidity in the ranges encountered, except in the case of Fuscoporia ferruginosa where sporu- lation fell off at 80% and discontinued at 60% relative humidity.
The quantity of precipitation does not affect initiation of sporulation, at least not in Fomitiporia punctata. Its effect is felt, however, on the extent of sporulation in both Phylloporia ribis f. ribis and Porodaedalea chrysoloma. In [Phylloporia ribis f. ribis it can be observed within a week after the rain starts, in Porodaedalea Chrysoloma only after a week.
In one case a biotic influence on the sporulation could be seen, when the stem of Fomitiporia punctata broke above the fruit-body no. 86 and brought about a considerable decrease of the quantity of spores.
To measure the weekly increase in sporophore growth an instrument was developed to insert a wire of 1 or 1,6 mm in diameter into the fruit-body so that the upper end was firmly anchored and the lower end projected several cm below the fruit-body. Changes in length of the projection indicated growth extent. Measurements were made within 0,1mm by means of a calliper. Regular measurements permitted determination not only of the period an extent of linear growth during the growth phase but also of shrinkage during the resting phase.
Even before a shortening of the projection of a wire beneath the fruit-body could indicate it, the onset of growth could be observed by changes in colour and odour of the hymenophore. A further early indicator was paint sprayed on the hymenophore during the resting phase. When the hyphae began to grow, they covered the paint residue. The early growth indicators revealed an interesting relationship. In all species with closed annual boundaries (limites annales impervii) the visible growth begins before sporulation, in all the other species those with open annual boundaries (limites annales pervii) at the same time or later.
Growth is measurable, however, in nearly all species investigated only after the beginning of sporulation. Ganoderma lipsiense was the exception.
The highest hymenophore growth extent of 1,7cm during an entire growth phase was attained by Ganoderma lipsiense among the perennial sporophores. Fomitiporia robusta and Fomes fomentarius were second with 1,4cm for the entire phase. Porodaedalea conchata with very flat fruit-bodies showed the smallest increase: only 0,19cm. Still higher growth extents were displayed by several annual sporophores. Inonotus hispidus was the fastest with 3,2cm during a single week. During the remainder of the growth season it grew only another 0,75 cm.
In all investigated perennial species the growth ends before the sporulation phase or, at the. latest, with it. The phase of measurable growth is shorter than that of sporulation - except of Ganoderma lipsiense. In species displaying diffuse growth, whether partial or exclusive, sporulation began during the growth phase without exception: never after it.
The growth of the fruit-bodies nearly always reacts more sensitively to ambient temperature than sporulation does. An effect of relative humidity or of precipitation on growth could not be ascertained by the methods applied here.
Biotic factors, for instance the breaking off of two stems above the examined sporophores, caused clear diminution of the extent and the rate of growth.
The quantity of available substrate affects the extent of growth considerably. But the extent depends neither on the age of the fruit-body, nor on the sporophore type (“resupinate“ or “pileate“), nor on whether the substrate is dead or alive. Additional wires inserted horizontally into the fruit-body show that horizontal growth (mainly of the trama) is fairly independent of the extent of vertical growth (mainly of the tubes). The microclimate at different areas of the fruit-body coupled with their distance from the substrate may account for differences in extent of growth along the two axes. Even within the hymenophore there are differences in extent of growth.
The hymenophore-field is one of the most important criteria for judging the state of development of polypore fruit-bodies. When it is present, the specimen is still growing horizontally; when it is missing, horizontal growth has ceased and the sporophore is “ripe“.
During all phases of growth the sporophores appear fresher and brighter; they display guttation at the beginning and emit the odour typical of the species. There are no cracks in the hymenophore. After arrestation of growth (resting phase) colours become pale and dull, odour frequently diminishes, guttation ceases, the hymenophore often cracks, and the hymenophore-field disappears. During pauses between periods of growth the fruit-bodies usually dry out and shrink, although sporulation often goes on. Since shrinkage that runs perpendicular to the orientation of the hyphae is greater than that parallel to the hyphae, cracks develop in the underside of the hymenophore which sometimes are even criss-crossed.
In Ganoderma lipsiense the diameters of young tubes in one year may differ distinctly from those of the previous year. One could be led to think that they might belong to different species. Therefore measurements are useful for comparison only if they are taken from sporophores in the same state of development and differences between fresh and dry material are taken into account. Hence it is proposed that only those fruit-bodies should be used for measurements, in which horizontal growth has ceased (which are “ripe“). For this reason pore diameter and dissepiment thickness after horizontal section of the tubes were measured and the number of pores per mm were counted, and more important, the number per square mm. Only the number of pores per square mm permitted distinction between Ganoderma carnosum (= atkinsonii) and G. lucidum and between G. lipsiense and G. adspersum, and it is easy to seperate Fomitiporia hippophaeicola, F. hartigii, and F. robusta.
Guttation drops are produced during the growth phase only, especially at the beginning of it, when humidity is high. Guttation drops are, moreover, signs of the development of new sporophore structures. In some species they are exuded from guttation craters.
The colours of fruit-bodies, especially of the hymenophore, change with the state of development and thus are indicators of its phases. The outermost margin of growth is always white or - in the Hymenochaetales - brownish-white.
By means of their different colours of the hymenophors the species Ischnoderma benzoinum (always brownish) an I. resinosum (always whitish) can be distinguished at any time.
In the most species investigated odour is connected with growth phases, in some - Fomitiporia hartigii and Ischnoderma benzoinum for instance - with sporulation. The two species F. hartigii and F robusta can be separated without micros- copic examination by their very different odours. F. hartigii smells aromatic, sweetish, F. robusta fungus-like.
It is shown by five distinctive characteristics that the pileate forms of fruit-bodies have evolved from the resupinate ones independently and at different times. A secondary redution from pileate to resupinate are not excluded in individual cases, but each of them must be proved.
From several passages in literature as well as from our own investigations, it is proved that the covering layer of the pileus is homologous to the hymenophore. The covering layer is induced to develop under the influence of light or gravity.
The term “geotropical hymenial regeneration“ coined by ULBRICH is defined new. On the basis of our investigations the rule is deduced that the sporophores of all polypore species displaying partially or totally diffuse growth are capable of regeneration the “hymenial“ geotropically during the growth phase.
HIRT and HOPP show that the number of layers in the fruit-body of Ochroporus (Phellinus) tremulae (as “Fomes igniarius“) is related to age in the only experimental study of this subject to date. The different zones were not taken into consideration.
The terms “open“ and “closed annual boundaries“ (limites annales pervii resp. impervii) are proposed here as technical terms. They allow a clear differenciation between the tubes of sporophores which continue yearly growth without interruption and those tubes which are closed by a trama layer each year.
Precise longitudinal sections of fruit-bodies are needed to determine whether the tubes are open or closed. These were performed on 31 perennial polypore species. The results allow a clear differenciation between the closely related species Fomitiporia (Phellinus) hartigii, with open annual boundaries, to F. robusta, with closed annual boundaries, as well as the conclusion that F hippophaeicola, also with open annual boundaries, is more closely related to F. hartigii than to F. robusta. In the same way Ganoderma adspersum and G. lipsiense (= G. applanatum) can easily be distinguished because of these features. It is probable that Fuscoporia (Phellinus) ferruginosa must be divided into two different species: one with open and another with closed annual boundaries.
From the investigation of 12 species for periods of 4 to 7 years, criteria emerge which permit determination of age of the fruit-bodies. The species are: Fomitiporia (Phellinus) hartigii, F. punctata, F. robusta, Fuscoporia (Phellinus)ferruginosa, Ochroporus (Phellinus) alni, O. igniarius, O. tremulae, O. tuberculosus (= Phellinus pomaceus), Fomitopsis pinicola, Ganoderma adspersum, G. lipsiense (= G. applanatum), and Skeletocutis stellae. For the further species - Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola, F. texana, Fuscoporia (Phellinus) viticola, Ochroporus (Phellinus) lundellii, and Phellinus torulosus only probable criteria for the existence of annual boundaries can be suggested.
Some closed-tube polypore species have just one growth phase per year. In them the trama boundaries clearly designate the age. See for example Fomitiporia (Phellinus) robusta. This criterion is not applicable, however, until the number of growth phases that the species manifests per year has been established. The trama of open- tube species also betrays yearly growth, but without closing off the tubes across the entire fruit-body. Boundaries are indicated by colour contrast, closure of tubes (“Tramaeinstrahlungen“) near the border of the cap, and other criteria, as shown for Ochroporus (Phellinus) alni. Lesions can also lead to tube closure and thus lead to an error in the estimate.
No combination of criteria advanced in this work for age determination is adequate for Fames fomentarius, however (see BJORNEKAER, too).
The grooves on the cap-surface can give good clues about the age of some species (for instance in Ochroporus alni, probably Fomitiporia hippophaeicola, and Famitopsis pinicola). In others, however, the grooves may lead to a very large error as for example in Famitiporia robusta and Fames fomentarius.
The findings of investigation also allow a correct interpretation of the famous Fig. 3 of Famitiporia (Phellinus) hartigii in HARTIGs brilliant work concerning age (see Abb. 6). According to K. LOHWAG the figure represents a three-year old specimen; according to JAHN it is about 20 years old. In fact HARTIGs specimen is about nine years old. It is the product of three specimens grown into one.
The fruit-bodies of Trametes gibbosa are proved beyond doubt to be perennial.
New combinations are proposed for Phellinus texana and Phellinus fragrans: Fomitiporia texana (Murill) Nuss and Phellinidium fragrans (Larsen & Lombard) Nuss.
Proof is offered that the closed annual boundaries (limites annales impervii) are more primordial phylogenetically than the open ones (limites annales pervii).
All the species which I have investigated have perennial sporophores and not pseudo-perennial like Phellinus gilvus, examined by HIRT.
The growth of the polypore fruit-bodies takes place in several mutually indepen- dent overlapping rhythms. Though circadian rhythm in perennial sporophores could be established only in the case of Ganoderma lipsiense (= G. applanatum), this and diurnal rhythm are taken to be basic for all growth processes in polypore fruit-bodies. The rhythms reveal themselves in the different zonations as described in the text: in microzones (microzonae), in macrozones (macrozonae), in seasonal zones (zonae temporariae) and in annual zones (zonae annuae). They are to be found not only in the trama, but also in the tubes, the crust, and even in single hyphae. At high magnification the tubes show rhythmic constrictions and expansions - pulsations - as well as the walls of some skeletal hyphae. In fruit-bodies with open annual boundaries there is evidence of further zonation than just the annual boundaries, but morphological criteria for classifying these zones into micro-, macro-, seasonal and annual zones have yet to be established. In sporophores with closed annual boundaries, on the other hand, the trama layer within the tubes clearly distinguishes annual zones from all others.
In the final chapter the development of fruit-bodies in Ganoderma lucidum is described in detail. Partial examination of their development in other species indicates that fruit-body development in Ganoderma lucidum can be taken as paradigmatic. The following regularities emerge:
l.The initial fruit-bodies of stipito-pileate species are perpendicular to the surfaces from which they arise.
This observation was best shown by their growth out of all 12 surfaces of a pentagonal dodekahedron. Each of the initial sporophores was oriented perpendicularly to the surface from which it emerged.
2. Fruit-body growth occurs only at its periphery.
3. The sporophores grow in circadian rhythms.
The development of zonations of the fruit-bodies does not depend on external factors. The light zones emerge during the daytime, the dark ones during the night.
4. The growth of the stipe terminates with the commencement of pileus development.
5. Inclination of the stipe persists in the pileus as excentricity: the steeper the stipe the further the pileus extends in the direction of inclination.
6. During tubule development the hyphae continue to grow in the dissepiments but not in the intersticies.
The differenciation of the hyphae during the hymenophore development can be interpreted as being induced by the leading hyphae.
As the pileus expands small denticels or segments of walls first form on the smooth hymenophore surface and then begin to coalesce as dissepiments with irregular edges. These even off and lengthen as tubules, as Ganoderma lucidum readily shows.
7. In the beginning the projections from the hymenophore field (the “tubule initials“) develop perpendicularly to it, whatever its orientation, and then bend downwards.
An extreme example of this tendency was observed in a Ganoderma lipsiense specimen growing in the forest. It had started to develop tubules but then covered them over with trama, and started the process again. Repeated starts often left the trama tilted, but at each repitition the tubules started by growing perpendicularly to the underlying trama layer.
8. Normally the ripening of sporophores is not determined by external factors, as EDGERTON maintained, nor are unfavourable conditions prerequisite for its initiation, nor must all fruit-bodies on a given stump ripen synchronously.
A new species, Ochroporus ossalus M. Fischer spec.nov. is presented here.

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Afin d‘obtenir des données générales sur la croissance, la sporulation ou sur des propriétés influencées par des facteurs internes et externes, nous avons observé pendant deux ans sur le terrain la morphologie de fructfication de Polypores de 31 espèes différentes, soit plus de cent exemplaires.
Les phases annuelles de la sporulation ont été relevées, dans le cas ou les especes avaient poussé en dehors de nos terrains d‘étude, a l‘aide d‘un système spécialement construit par nous et auquel nous avons donné le nom de “trappe de sporulation“ (cf. table 1, diagr. 56), ceci pour les espèces Famitiporia (Phellinus) hippophaeicola, Ochroporus (Phellinus) lundellii et O nigrolimitatus. Toutes les autres sporées ont été prises en posant un porte-objet sous les carpophores et en le remplacant réguli‘erement une fois par semaine (cf. diagr. 56 et 57).
Les résultats de l‘étude de la sporulation ont abouti a la règle générale que toutes les espèeces perennes ont au cours de l‘année une phase de sporulation qui dure au moins un quart a une année entiere au plus. Les especes annuelles a consistance semblable présentent également une sporulation a longue durée. Par contre les especes a chair tendre laissent tomber toutes leurs spores dans l‘intervalle de quelques semaines a 3 moins au plus. Cependant en comparant plusieurs especes perennes de consistance différente, nous avons pu constater que la durée de leur sporulation ne dépendait pas directement de leur consistance.
Parmi les espèces perennes les fructifications, dont les tubes présentent en coupe longitudinale des limites annales pervii, ont souvent une phase de sporulation bien plus longue que celles a limites annales impervii.
Nous avons proposé un tableau saisonnier des espèces, en nous basant sur le début de leur sporulation:
A la fin de l‘hiver, quand nous voyons fleurir ici Galanthus nivalis et Corylus avellana, les espèces suivantes se mettent a sporuler: Trametes gibbosa, Ochroporus tuberculosus (= Phellinus pomaceus), Gloeophyllum abietinum, G]. odoratum, Famitopsis pinicola et un peu plus tard Fomes fomentarius suivi de Fuscoporia (Phellinus) contigua, F. ferruginosa, Ochroporus (Phellinus) lundellii et Phylloporia (Phellinus) ribis f. euonymi, sans doute aussi Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola.
Puis, au printemps, commence la sporulation de Fomitiporia (Phellinus) hartigii et de Skeletocutis stellae, suivie de celle de F. punctata, Phylloporia (Phellinus) ribis f. ribis, de Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) et de Gloeophyllum sepiarium quand fleurissent les pommiers, et enfin de celle de F. robusta quand le printemps tire sur sa fin.
En été, fin juillet, début août les Bondarzewia mesenterica (= B. montana), Gano- derma carnosum (= G. atkinsonii) et Ganaderma lucidum commencent à laisser tomber leurs spores; puis c‘est le début de la première phase de sporulation d‘Ischnoderma benzoinum sur Abies, de même que celui des phases des espèces du genre Inonotus (I. hastifer, I. hispidus et I. nodulosus). La sporulation de I. radiatus ne début que vers la fin de l‘été, aux premiers jours de Septembre.
Enfin, en automne, c‘est Ischnoderma benzoinum qui entre en seconde phase de sporulation.
Les espèces Ochroporus (Phellinus) alni, O. igniarius, O. tremulae, Phellinidium (Phellinus) pouzarii, Porodaedalea (Phellinus) chrysoloma et P. conchata ont des phases de sporulation qui durent toute une année.
Nous avons remarqué que les températures basses aux alentours de +/-0° ont une grande influence sur la sporulation, qu‘il s‘agisse de températures moyennes, minimales ou maximales. Le gel diminue la densité de la sporée ou met un terme à la sporulation (cf. tab. l). Des températures élevées peuvent produire un effet semblable, comme par example chez Fomesfomentarius, dont la phase de sporulation vernale ne se termine que quand la température moyenne atteint +12°C (+16°C).
L‘hygrométrie peut de même influencer la sporulation, mais comme dans nos stations l‘humidité de l‘air est relativement constante pendant la période de la sporulation, il est difficile d‘en évaluer les effets.
Mais il a été tout de même possible de montrer sur Fuscoporia (Phellinus)ferruginosa (diagr. ll), que les valeurs moyennes sous 80% amoindrissent le degré d‘intensité de la sporulation et que les valeurs en dessous de 60% en provoquent l‘arret.
Les précipitations ne déclenchent pas un début de sporulation, (du moins pas chez Fomitiporia punctata) mais ils en influencent l‘activité chez les espèces Phylloporia (Phellinus) ribis f. ribis au cours de la même semaine et chez Porodaedalea (Phellinus) chrysoloma avec une semaine de retard.
Dans un seul cas il nous était possible de constater une influence biologique sur la sporulation: le tronc qui portait Fomitiporia punctata (no. 86) s‘est cassé au-dessus du carpophore. Il en résultait un affaiblissement net de la masse de la sporée (cf. diagr. 4).
Pour mesurer l‘accroissement par semaine des fructifications, nous avons mis au point une méthode, suivant laquelle on plante, à l‘aide d‘un dispositif spécial, un fil de fer de l ou de 1,6 mm de diamètre dans le carpophore. En mesurant à l‘aide d‘une petite toise d‘horloger le raccourcissement progressif du bout qui dépasse, il nous a été possible de donner à l/lOe de millimètre de près la longueur de l‘accroissement. Grâce à cette méthode, nous avons pu mettre en évidence pour la première fois à l‘aide de mesures répétées, les modalités de la croissance de fructifications de Polypores pérennes pendant toute leur phase de croissance, comme pendant leur phase de repos (cf. table 2, de même que les diagrammes correspondants).
Cette étude “nous a mené à différencier entre une croissance dite “visible“ et une croissance “mesurable“, car des changements de couleur et d‘odeur, de même que l‘enrobage d‘une tache de peinture par les hyphes, se voit bien avant qu‘un mesurage ne permette de constater un accroisement. En plus nous avons pu observer un fait intéressant: Chez tous les Polypores, dont les fructifications présentent une couche intermédaire de tissu entre les couches de tubes, la croissance “visible“ débute avant la sporulation, chez toutes les autres espèces elle commence après ou en même temps.
La croissance mesurable, par contre, ne commence dans presque tous les cas qu‘après le début de la sporulation (sauf chez Ganaderma lipsiense).
Quand on mesure les fructifications pérennes dans le sens vertical, Ganoderma lipsiense atteint au cours de l‘année l‘accroissement hyménophoral le plus important (1,7cm), suivi de Fomitiporia robusta et de Famesfomentarius (dont chacun atteint 1,4cm), tandis que Porodaedalea (Phellinus) conchala présente, avec ses fructifications très plates, l‘accroissement le plus faible avec 0,19cm (cf. table 2 et les diagrammes correspondants). Inonotus hispidus atteint sur ses fructifications annuelles un record avec un accroissement de 3,2cm dans une semaine, après cela l‘exemplaire ne s‘accroit plus que de 0,75 cm.
La croissance de toutes les espèces perennes se termine au plus tard quand la sporulation cesse. La phase de croissance “mesurable“ est, à l‘exception de Ganaderma lipsiense, moins longue que celle de la sporulation.
Nous avons établi la règle que la sporulation de fructifications de Polypores, ayant- une croissance partiellement ou entièrement diffuse, commence toujours avant la fin de la croissance.
La croissance des carpophores réagit en général plus vivement à la température ambiante que leur sporulation (cf. tab. 2). Les influences de l‘humidité de l‘air et de la pluie n‘ont pas pu être mesurées; en revanche un facteur biologique (les troncs cassés au-dessus de fructifications) ralentit sans aucun doute la poussée (voir diagr. 2; 4).
La masse du substrat disponsible influence nettement la quantité de l‘accroissement. Par contre celui-ci ne dépend pas de l‘âge du carpophore ni de la constitution du substrat (vivant ou mort), ni même du type de carpophore (résupiné ou piléolé). Si on mesure sur plusieurs plans, on constate que l‘accroissement horizontal (essentiellement celui de la trame) est relativement indépendant de l‘accroissement vertical (surtout celui des pores). Les deux parties réagissent en effet différemment aux températures ambiantes, les mesures nous révélant une réaction plus vive de l‘accroissement horizontal que de l‘accroissement vertical de l‘hymenophore. Grâce à de différents mesurages, il nous a été possible de mettre en évidence des différences microclimatiques nettes entre les parties du carpophore situées loin du substrat, et par là-meme plus exposées, et celles qui adhèrent au support ou qui se trouvent dans le domaine hyménophoral. Même à l‘intérieur de l‘hymenophore, les différentes parties poussent différemment vites (cf. les diagr. 6; 38; 20; 2l).
Le “champ hyménophoral“ (= la zone où se forment les tubes, les lames ou les aiguillons, “pore-field“ d‘après CORNER) fournit un des critériums les plus importants pour indiquer le degré du développement de la fructification d‘un Polypore. S‘il est présent, l‘exemplaire en est encore à sa phase de croissance, s‘il est absent, le sujet est adulte, donc “mûr“.
Pendant leur phase de croissance, les fructifications ont des couleurs fraîches plus claires et plus vives, souvent, au début, les exsudations y sont plus abondantes. Elles exhalent une odeur typique pour chaque espèce et elles ne présentent pas de fissures dans l‘hymenophore.
Les phases de repos sont, par contre, caractérisées par des couleurs plus livides ou plus ternes, l‘absence fréquente de l‘odeur spécifique, des exsudations et du “champ hyménophoral“ en plus de la formation de fissures. Pendant la période de repos, les fructifications, en déssèchant progressivement, se ratatinent; et comme cette force réductrice agit davantage dans un sens perpendiculaire et moins dans une direction parallèle aux hyphes, il en résulte des déchirures, qui ne disparaissent que juste avant le départ d‘une nouvelle phase de croissance.
Des coupes transversales dans des fructifications de Ganaderma Iipsiense (= G. applanatum) montrent que le diamètre de jeunes tubes peut différer de celui de tubes de l‘an passé, au point qu‘on pourrait penser qu‘ils appartiennent à des espèces différentes. C‘est pourquoi les mesurages ne sont comparables et sensés que si on les fait sur des fructifications ayant un stade de développement analogue. C‘est pourquoi nous “avons proposé de n‘utiliser pour effectuer des mesures que des carpophores mûrs selon notre définition. Nous avons donc pris des fructifications fraîches de différentes espèces dans les conditions indiquées plus haut. Puis nous avons mesuré le diamètre des pores et des dissepimenta de tubes en coupe transversale. Enfin nous avons déterminé le nombre de pores au mm et au mm2 (voir tab. ll). Avec cette méthode on peut désormais très bien distinguer Ganoderma carnosum (= G. atkinsonii) de G. lucidum, G. lipsiense (= G. applanatum) de G. adspersum de même que les espèces Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola, F. hartigii et F. robusta.
Les exsudations ne se forment que pendant la période de la poussée, surtout au début, quand l‘humidité de l‘air est assez élevée (ceci diffère d‘espèces en espèce). Les exsudations en forme de gouttes démarquent la naissance de nouvelle structures dans le carpophore. Il y a quelques espèces où elles sont émises par 'un cratère exsudant.
Les couleur du carpophore, surtout celle de l‘hyménophore, changent au fur et à mesure que celui-ci se développe et démarquent par là-même les phases correspondantes. L‘extrême marge d‘accroissement est toujours blanche ou comme chez les Hyménochaetales d‘un brun clair blanchâtre.
De tout temps on peut distinguer par les colorations différentes de l‘hymenophore les espèces Ischnoderma benzoinum (toujours brunatre) et I. resinosum (toujours blanchâtre).
Pour la plupart des espèces examinées, l‘odeur est en relation avec la periode de la poussée. Pour quelques-unes (p. ex. Fomitiporia hartigii et Ischnoderma benzoinum), elle est liée à la sporulation. Les deux espèces F. hartigii et F. robusta se distinguent déjà sur le terrain par leurs odeurs très différentes. F. hartigii a une odeur douceâtre aromatique, tandis que F. robusta exhale une odeur fongique.
Il nous a été possible de démontrer par 5 caractères, que les formes piléolées se sont développées à partir des formes résupinées et non vice-versa. Dans des cas exceptionnels, nous n‘avons pu exclure une évolution régressive secondaire de l‘état piléolé à l‘état résupiné, mais cela reste à prouver.
Grâce à nos propres expériences ainsi qu‘aux exemples relevés dans la littérature, nous avons établi que la couche formée la dernière du chapeau est homologue à l‘hyménophore. Ce sont des influences extérnes comme la lumière ou la pesanteur, qui en provoquent le développement.
Ensuite nous avons redéfini le terme de régénérescence hyméniale géotropique, introdiut par ULBRICH. Nous fondant sur nos recherches, nous avons établi la règle générale que les fructifications des espèces à croissance partiellement ou entièrement diffuse sont capables pendant leur phase de croissance d‘une régénérescence hyméniale géotropique.
Jusqu‘alors HIRT et HOPP, dans le seul travail expérimental qui existe sur l‘âge des fructifications de Polypores, avaient seulement constaté pour OChroporus tremulae (qu‘ils avaient pris pour “Fomes igniarius“), que le nombre de strates correspondait à leur âge respectif. Ils n‘ont pas donné de caractères pour pouvoir distinguer les zones annuelles (zonae annuae) des autres zones.
Pour distinguer clairement entre les carpophores, dont les tubes continuent tout simplement à pousser l‘année suivante, et ceux, dont les tubes sont recouverts tous les ans par une couche de trame intermédiaire, nous avons introduit les termes de limites annales Dervii et impervii.
A l‘aide de coupes longitudinales précises nous avons examiné 3l espèces de Polypores perennes pour rechercher s‘ils ont des limites annales pervii ou impervii. Les résultats permettent une distinction nette entre les espèces très apparentées à Fomitiporia (Phellinus) hartigii, ayant des limites annales pervii et à F. robusta à limites annales impervii. Il en résulte que F. hippophaeicola (à limites annales pervii) est plus proches de F. hartigii que F. robusta. Ces caractères séparent de même clairement Ganaderma adspersum de G. lipsiense. Nous émettons l‘hypothèse que Fuscoporiaferruginosa est à diviser en deux espèces, l‘une à limites annales pervii et l‘autres à limites annales impervii. Après 7 ans de recherches nous avons pu donnes les critères pour une détermination de l‘âge de fructifications des PolypOres suivants: Fomitiporia hartigii, F. punctata, F. robusta, Fuscoporiaferruginosa, Ochroporus alni, O. igniarius, O. tremulae, O. tuberculosus, Famitopsis pinicola, Ganaderma adspersum, G. lipsiense, Skeletocutis stellae.
En règle générale on peut dire que les caractères trouvés pour O. alni, à limites annales pervii, et pour Famitiporia robusta, à limites annales impervii, sont valables pour tous les Polypores n‘ayant qu‘une phase de croissance dans l‘année.
Il est impossible de déterminer exactement l‘âge de Fames fomentarius par nos méthods, ni d‘ailleuts par celles de BJORNEKAER.
Les sillons concentriques de la face supérieure du chapeau de Polypores peuvent être de bons critères pour l‘âge, du moins chez certaines espèces (p. ex. Ochroporus alni, peut-etre aussi Fomitiporia hippophaeicola et Fomitopsis pinicola), chez d‘autres, en revanche, on peut être complètement induit en erreur, si on en tient compte (Fomitiporia robusta et Fomes fomentarius).
L‘âge de l‘exemplaire représenté par HARTIG sur la planche 7, fig. 3, a été identifiée à nouveau (fig. 6). D‘après K. LOHWAG, cela serait un sujet de 3 ans, d‘après JAHN, il aurait 20 ans. En fait nous avons pu montrer par différents caractéres qu‘il s‘agit d‘un specimen de 9 ans et que c‘est un conglomérat de trois exemplaires.
Les fructifications de l‘espèce Trametes gibbosa sont sans aucun doute perennes.
Nous avons proposé deux combinaisons nouvelles: Fomitiporia texana et Phellinidium fragrans.
Du point de vue phylogénétique, nous avons démontré que les limites annales impervii révèlent un état plus primitif, que les limites annales pervii.
A l‘aide de'différentes méthodes nous avons pu constater que toutes les espèces examinées ont des fructifications pérennes et non seulement pseudoperennes, comme Phellinus gilvus, examiné par HIRT.
Les croissance des fructifications de Polypores s‘effectue suivant des rythmes, dont les uns ne dépendent apparemment pas des autres mais qui se superposent dans plusieurs cas. On suppose qu‘un rythme diurne-nocturne est à la base de toute activité de la poussée. Quant aux Polypores perennes, nous avons pu mettre en évidence ce rythme chez Ganaderma lipsiense: il y est endogène. On peut reconnaître les différents rythmes à l‘aide de zones qu‘on observe en coupe, qu‘on appelle microzones (microzonae) pour les zones quotidiennes; en plus il y a les macrozones (macrozonae), les zones saisonnières (zonae temporariae) et les zones annuelles (zonae annuae), dont les caractères ont été indiqués dans ce travail. Ces zones s‘observent non seulement dans la trame, mais aussi dans les tubes, dans la croûte et même dans certaines hyphes. Le pores montrent à un très fort grossissement des retrécissements et des élargissements rythmiques, une sorte de pulsation, ce que nous avons aussi pu remarquer sur les parois de certaines hyphes squelettiques.
Chez les fructifications à limites annales pervii, nous n‘avons pas pu trouver de caractères de distinction morphologiques notables, qui auraient pu séparer les microzones des macrozones. Par contre, chez les espèces à limites annales impervii, la distinction est donnée, car, dans les pores, on voit apparaître tous les ans une couche de trame intermédiaire, qui forme la zone annuelle.
Au dernier chapitre de ce travail nous avons montré par l‘ontogénèse de Ganaderma lucidum, selon quelles lois de la nature se fait la fructification. Nous avons essayé de les justifier par nos observations et expériences et par des données dans la littérature.
1.Les initiums (fructifications au stade initial) de fructifications stipitées et piléolées poussent perpendiculairement à leur substrat. Cette observation faite par BULLER est démontrée par des expériences. Un résultat tout à fait frappant a été obtenu, grâce à un dodécaèdre-pentagone, d‘où nous avons vu sortir de chacune des 12 surfaces, contenant du substrat ensemencé, des initiums de fructifications dans toutes les 12 directions de l‘espace, auquel il était suspendu, et ces initiums se trouvaient perpendiculaires aux douze surface du dodécaèdre.
2. L‘acroissement des fructifications se fait par une poussée exclusivement périphérique.
3. Les carpophores poussent suivant un rythme diurne. Ici nous avons pu montrer pour la première fois par des espériences, que la formation de zones est indepen- dante de facteurs extérieurs et est donc endogène. Elle est diurne—nocturne, c.a.d. les zones claires se forment le jour, les zones sombres la nuit.
4. La croissance du chapeau met un terme à celle du stipe.
5. L‘excentricité du chapeau est proportionelle à l‘angle que fait le stipe avec l‘horizontale.
6. En ce qui concerne le développement de l‘hyménophore, la poussée des hyphes s‘arrête dans les interstices, tandis qu‘elle continue pour les dissepimenta. Chez Ganaderma lucidum les pores se forment à partir de menus aiguillons, ne poussant pas de façon coordonnée, ou à partir de crêtes de hauteur inégale, qui par la suite se touchent, en égalisant de plus en plus les différences de niveau, pour finir par former les pores et les tubes avec un certain synchronisme. On peut en tirer des conséquences pour les affinités entre espèces.
La différenciation des hyphes pendant la formation de l‘hyménophore serait le résultat du processus de maturation des groupes d‘hyphes génératrices.
7. Les initiums de l‘hyménophore sont également perpendiculaires à la surface qui les produit. Cette loi a été démontrée au moyen d‘exemples, livrés par la nature elle-même: nous avons observé une anomalie sur une fructification déformée de Ganaderma lipsiense, dont la croissance des tubes reste au stade initial, ce qui ne l‘empêche pas de former par la suite une trame et de nouveaux initiums.
8. EDGERTON a prétendu que la maturation des fructifications serait déterminée par des facteurs externes, qu‘elle serait déclenchée par des conditions défavorables et qu‘elle se produirait synchroniquement pour toutes les fructifications d‘une même souche. Ces affirmations sont insoutenables.
L‘espèce nouvelle Ochroporus ossatus M. Fischer spec.nov. est proposée.

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Durante un periodo de 2 años se realizo un estudio de la morfología del desarrollo de los carpoforos de 3l especies de afiloforales (con un total de lOO especîmenes). Se encontraron reglas válidas generales para el crecimiento, esporulación, asi como también, para los factores externos e internos que influyen en la naturaleza y cualidad del desarrollo.
Para las especies Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola, Ochroporus (Phellinus) lundellii y O. nigrolimitatus, las cuales solo fuera de la superficie investigada crecieron, se les comprobo una fase anual de esporulaciôn (vgl. Tab. l; Diagr. 56). Todos los datos de esporulacio’n se llevaron cabo segün métodos descritos en el tomo I. Portaobjetos se colocaron bajo el cuerpo fructîfero. Estos se cambiaron regularmente cada semana (vgl. Diagr. 56; 57).
Por medio de la esporulación se comprobó la regla, que todos los cuerpos fructíferos tienen una fase de esporulación que va cada año desde un minimo de 1/4 hasta un máximo de l año. Cuerpos fructíferos anuales (no perennes) y de consistencia comparable a los anteriores, alcanzan una fase de esporulación de un año. Por el contrario los de consistencia blanda mostraron una fase de esporulación corta: desde algunas semanas hasta un máximo de 3 meses. Por el contrario, la comparación de las especies perennes pero de diferente consistencia, demostraron que la fase de esporulación no depende directamente de la consistencia.
Las especies perennes con limites annuales abiertos (poro con limites anuales abierto) (limites annales pervii), tienen una fase de esporulación considerablemente más larga que las especies con limites anuales cerrados (limites annales impervii). Abajo se enumeran de acuerdo a las estaciones del año las especies que inician sus respectivas fases de esporulación:
Antes de primavera, cuando Galanthus nivalís y Corylus avellana florecen, comienzan las siguientes especies a esporular: Trametes gibbosa, Ochroporus tuberculosus (= Phellínus pomaceus), Gloeophyllum abietínum, Gl. adoratum, Fomitopsís pím'cola y un poco después Fomes fomentarius y después Fuscoporia (Phellínus) contigua, F. ferrugínosa, Ochroporus lundellií y Phylloporia ríbis f. euonymí, probablemente también Fomítíporía (Phellínus) hippophaeicola.
En primavera comienzan la esporulación de Fomítiporia (Phellínus) hartigíi y Skeletocutís Stellae, la de F. punctata, Phylloporía (Phellinus) ribis f. ribís, Ganoderma lípsiense (= G. applanatum) y Gloeophyllum sepíaríum al momento de la floración del manzano (Ma/us domestica), a este lo siguen F. robusta al término de primavera comienzos de verano.
En verano fin de julio, comienzos de agosto comenzaron Bondarzewía mesenteríca (= B. montana), Ganoderma carnosum (= G. atkínsonii) y Ganoderma lucidum a esporular. Después comienza la primera fase de Ischnoderma benzoínum en Abies alba. Asi como la fase de las especies de Inonotus I. hastifer e I. nodulosus. La esporulación de I. radíatus tiene lugar al final del verano (comienzos de octubre).
Finalmente continua Ischnoderma benzoínum en otoño con la segunda fase de esporulación.
Las especies Ochroporus (Phellínus) alni, O. igniarius, O. tremulae, Phellínídíum (Phellinus) pouzarií, Parodaedalea (Phellinus) chrysoloma y P. conchata tienen una fase de esporulación durante todo el año.
Una gran influencia en la esporulación tiene el punto de congelación ya sea para las temperaturas medias, minimas y máximas. Ella reduce o hace cesar el grado de esporulación (vgl. Tab. l). También las altas temperaturas pueden producir un efecto parecido. En Fomes fomentaríus por ejemplo durante la fase de esporulación de comienzos de año, temperaturas de 12 - 16°C producen el cese de la esporulación.
De manera similar influyen los valores de humedad relativa sobre la esporulación, pero esta no pudo ser efectivamente comprobada, ya que la humedad del aire durante la fase de esporulación raras veces declinó severamente. En Fuscoporía (Phellínus) ferruginosa valores medios por bajo 80% reducen la esporulación e inferiores a 60% producen el cese de ella.
La cantidad de lluvia por lo menos en Fomítíporia (Phellinus) punctata no estimula el inicio de la esporulación, pero por ejemplo influye en Phylloporia (Phellínus) ríbís f ribis inmediatamente en la misma semana. Por el contrario en Porodaedalea (Phellinus) chrysoloma la esporulación se retrazó en una semana.
En un caso se comprobó un influencia biótica sobre la esporulación. Parte del árbol parasitado por Fomitiporía (Phellínus) punctata (especimen No. 86) se precipitó al suelo (forma natural) quebrándose pro encima del especimen citado. Este hecho fue causante de una clara reducción en el indice de esporulación (vgl. Diagr. 4).
Para la medición semanal de los carpóforos se desarrolló un método mediante el cual un alambre de 1 - 1,6mm de diám., se enterró con un dispositivo especial en los diferentes carpóforos. La parte saliente del alambre se midió con un pie de metro (precisión 0,1 mm).
Por el constante crecimento del hongo el trozo de alambre expuesto al aire se redujo paulatinamente. El valor exacto del crecimiento del hongo se obtuvo por diferencias de las medidas (largo original - largo medido al momento). Con esto se registró completamente por primera vez un crecimiento estadístico de las especies de afiloforales perennes y algunas annuales durante sus fases de crecimiento y latencia (vgl. Tab. 2 y los correspondientes diagramas).
En la investigación se hizo una diferencia entre un crecimiento cualitativo o inmensurable y un crecimiento mensurable. Entre el crecimiento cualitativo se destacan: el cambio de color, olor, como el sobrecrecimiento en las zonas marcadas con ayuda de una pintura spray. Este crecimiento cualitativo se pudo diferenciar mucho antes que el crecimiento medible. Se pudo concluir que todos los afiloforales con limite anual cerrado (poros) (limites annales impervii), comienzan el crecimiento cualitativo antes de la esporulación. El grupo limites annales pervii comienza este junto o después de la esporulación.
El crecimiento medible comenzó en casi todas las especies investigadas después del inicio de la esporulación. Sólo en Ganoderma lípsíense (= G. applanatum) comienzó este antes.
En el grupo con carpóforos perennes el crecimiento himenoforal cortical anual alcanzó un máximo de l,7cm en G. lípsíense,le siguen Fomítiporía (Phellínus) robusta y Fomes fomentarius con 1,4cm. Parodaedalea (Phellínus) conchata a causa del cuerpo frutal plano presentó el minimo valor de crecimiento (0,19cm) (vgl. Tab. 2 y diagramas correspondientes). El valor extremo de crecimiento lo alcanzó un ejemplar de. Inonotus híspídus con 3,2cm en el periodo de una semana. Este creció después en total sólo 0,75 cm.
En todas las especies anuales investigadas el crecimiento termina a más tardar con la fase de esporulación. El periodo de la fase de crecimiento medible en todas la especies resultó ser más corta que la fase de esporulación. Salvo con la excepción de Ganoderma lipsiense = G. applanatum).
Se confirmó la afirmación de que la esporulación en carpóforos de afiloforales que presentan un crecimiento difuso o en parte asi, la esporulación comienza antes que el crecimiento esté concluido.
El crecimiento del carpóforo reacciona casi siempre más sensiblemente que la esporulación a los cambios de la temperatura ambiente (vgl. Tab. 2).
Una influencia de la humedad relativa o de la lluvia con los métodos aqui desarrollados pudo ser fehacientemente comprobada.
Factores bióticos como la caida de dos árboles por sobre dos carpóforos investigados causo una clara reducción en el crecimiento o indice de crecimiento.
La cantidad del sustrato erecto disponible influyó también claramente en el indice de crecimiento. Pero finalmente no son dependientes de la edad del carpóforo, del estado del sustrato (vivo o muerto), del tipo de carpóforo (resupinado o piliado). Al medir en los mismos carpóforos en diferentes zonas, se pudo comprobar, que el indice horizontal es relativamente independiente del indice de crecimiento vertical (en la mayoria de los casos también de los tubos).
En los afiloforales el campo del himenóforo es uno de los más importantes criterios para discernir el estado de desarrollo de un carpóforo. Si este existe o no, si aún esta presente en la fase de crecimiento, en la madurez, etc.
Durante la fase de crecimiento tienen los carpóforos generalmente colores vivos, claros, como también gutaciones (lágrimas). Estos liberan un olor tipico, están libres de rajaduras. La fase de latencia (no crecimiento), presenta por el contrario colores mates y a menudo ausencia de olor, falta de gutaciones, falta del campo en el himenóforo y la aparición de grietas o rajaduras. Además los cuerpos fructíferos se secan lentamente a causa de la falta de crecimiento de las hifas. Estas rupturas desaparecen antes del comienzó de la nueva fase de crecimiento.
Por ejemplo en Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) se señaló que el diámetro de los poros jovenes del año son diferentes a los del año anterior. Esto podria hacer suponer, que ellos pertenecerían a especies diferentes. En consecuencia, las mediciones son comparables y con ello adquieren estas un sentido, sólo cuando se realizan en carpóforos que se encuentran en el mismo estado de desarrollo. Además se debe tener en cuenta si el material es fresco o herborizado. Para esto se propone llevar a cabo las mediciones sólo en carpóforos maduros y bajo el sentido de la definición por el autor propuesta. Bajo este concepto en carpóforos frescos de diferentes especies en cortes transversales el diámetro de los poros y paredes fueron medidas, como asi mismo el número de poros por mm y por mm2 (Tab. ll). Con este último método se puede ahora diferenciar claramente G. carnosum y G. Iucídum, asi como también las especies de Fomítiporia (Phellinus) híppophaeícola y F. robusta.
Las lágrimas (gútulas) se forman sólo durante la fase de crecimiento y muy especialmente al comienzo. Estas son al mismo tiempo una característica del desarrollo de nuevas extructuras del carpóforo. En algunas especies esta fluyen desde un “crater lagrimal“:
El color del carpóforo, especialmente el del himenóforo cambia según el estadio de desarrollo y a su vez marca o caracteriza las respectivas fases. El crecimiento del margen externo es siempre blanco o en los Hymenochaetales pardo claro blanquecino.
Por medio de los diferentes colores que presenta el himenóforo se diferencian en cualquier momento del desarrollo las especies Ischnoderma benzoínum (siempre café) e I. resínosum (siempre blanco).
En la mayoria de las especies, el olor está siempre relacionado a la fase de crecimiento. En Fomítíporia (Phellínus) hartigíi e Ischnoderma benzoínum este se presenta durante la fase de esporulación. Estas dos especies en terreno se pueden diferenciar en base a los diferentes olores. F. hartígíi presenta un olor dulce e F. robusta a hongos.
Por medio de 5 características se comprobó, que las formas piliadas se desarrollaron a partir de las formas resupinadas y no viceversa. Reducciones secundarias desde formas piliadas a resupinadas como casos aislados no son por el autor descartadas. Pero estas deben todavia ser comprobadas.
Según diferentes fuentes bibliográficas y algunas investigaciones propias se probó que el cutis (cuticula) del himenóforos es homólogo. El desarrollo del cutis es dirigido por factores externos como la luz, la fuerza de gravedad.
Sobre el concepto introducido por ULBRICH acerca de la regeneración himenial geotrópica, se entrega una nueva definición. De la investigación se derivó la regla que el carpóforo de las especies que presentan ya sea un crecimiento difuso parcial a total, durante la fase de crecimiento, son suceptibles de una regeneración himenial geotrópica.
En las anteriores investigaciones experimentales sobre cálculos de edad de los carpóforos de los afiloforales, comprobó HIRT & HOPP en Ochroporus (Phellinus) tremulae sólo que el número de capas de poros (en corte longuitudinal) se corres- ponderian con la edad. Caracteristicas sobre la diferenciación de las zonas anuales (zonae annuae) de las otras zonas no fueron por ellos dadas.
Se propone el concepto de limite anual abierto y cerrado (limites annales pervii e impervii). Con esto se dá una clara diferencia entre los carpóforos, cuyos poros después del cambio de año pueden continuar creciendo, de los otros cuyos poros atravez de una trama se Cierran.
En un total de 31 especies perennes de afiloforales se comprobó, por medio de impecables cortes longitudinales de los carpóforos, si ellos poseían o no límite anual. Los resultados permitieron una clara diferenciación entre las especies estrechamente relacionadas de Fomítíporia (Phellínus) hartigii la cual presenta poros abierto, y F. robusta con limite anual. Esto conduce además a concluir que F. hippophaeicola y F. hartígii, con límite anual abierto (y además de otras carac- terísticas), están más estrechamente relacionadas entre si que a F. robusta. Así mismo, Ganoderma adspersum y G. lípsíense (= G. applanatum) se diferencian clara- mente por medio de esta característica. Es muy probable que Fuscoporía (Phellinus) ferruginosa corresponda a dos especies diferentes, una presentaría limite anual abierto y la otra cerrado.
Después de 7 años de investigación se dán para la siguientes especies un criterio para determinar la edad de los carpóforos: Fomítiporia (Phellinus) hartigii, F. punctata, F. robusta, Fuscoporia (Phellínus) ferruginosa, Ochroporus (Phellinus) alni, O. igniarius, O. tremulae, O. tuberculosus (= Phellínus pomaceus), Fomítopsis pínícola, Ganoderma adspersum, G. lípsíense (= G. applanatum), Skeletocutís Stellae. En otras especies - Fomítiporía (Phellínus) híppophaeícola, F. texana, Fuscoporía (Phellínus) viticola, Ochroporus (Phellz'nus) lundellií y Phellínus torulosus - se dán criterios para determinar un límite anual hipotético.
Características generales válidas para Ochroporus (Phellínus) alni, especie que presenta un límite anual abierto (limites annuales pervii) y Fomítíporía (Phellínus) robusta con límite anual abierto (limites annales impervii), se pueden transferir a las especies que presentan sólo una fase de crecimiento por año.
Por medio de los métodos empleados en esta investigación, la edad de los carpóforos de Fomes fomentarius, no se pueden claramente identificar.
Las canales de la parte superior del sombrero en los afiloforales pueden ser tomadas como un' punto de apoyo para determinar la edad (por ejemplo en Ochroporus igníarius), por el contrario otras especies pueden conducir a un total error en la determinación de la edad (por ejemplo: en Fomítiporia robusta y Fomes fomentaríus).
La edad de los ejemplares illustrados por HARTIG (Fig. 3) fueron redeterminados (vgl. fig. 6). Según LOHWAG los ejemplares tendrían una edad de 3 años y de acuerdo a JAHN aprox. 9 años.
Se proponen las siguientes nuevas combinaciones: Fomítíporia texana (Murrill) Nuss y Phellinidium fragrans (Larsen & Lombard) Nuss.
Se entregan pruebas que las especies con límites anuales cerrados (limites annales impervii) son filogeneticamente más primitivas que las especies de limites annales pervii.
Según HIRT Phellinus gilvus presentaría sólo carpóforos pseudoperennes. El autor por el contrario, a través de diferentes métodos comprobó que estos son perennes.
El crecimiento del carpóforo ocurre en numerosos ritmos, los cuales son claramente independientes unos de otros, pero estos se superponen. Se supone, que sólo los fenómenos del crecimiento del ritmo circadiano sería el ritmo básico. Este se pudo comprobar en el carpóforo perenne de la especie Ganoderma lipsiense (= G. applanatum). Los ritmos se reconocen atravez de los diferentes zonaciones, es decir las microzonas (microzonae), macrozonas (macrozonae), las zonas estacionales (zonae temporariae) y en las zonas anuales (zonae annuae). Se comprobó: a)que la zonación occure no sólo en la trama, sino también en los poros, corteza, como también en algunas hifas aisladas, b) que los poros y algunas hifas esqueletales presentan a causa del fuerte engrosamiento un rítmico estrechamiento y ensanchamiento. Los carpóforos con límite anual abierto no dejan entre las micro- y macrozonas y las zonas estacionales y anuales, ninguna diferencia cualitativa que las permita diferenciar. Al contrario de los carpóforos con limites anuales cerrados, los cuales todos los años producen en los tubos una zona anual (capa de la trama).
En el último capitulo del trabajo se presentan diferentes patrones de la formación de carpóforos, en base a la ontogénesis de Ganoderma lucídum. Estos fueron obtenidas a traves de la bibliografia, algunas observaciones o experimentos:
l. Los carpóforos estipito-pileados iniciales aparecen en forma vertical a la superficie del sustrato. Esta regla fue probada a través de diferentes métodos ex- perimentales. Especialmente con ayuda de un pentagondodecaedro. Los carpóforos iniciales crecieron siempre perpendiculares a la superficie del dodecaedro.
2.El aumento de tamaño del carpóforo ocurre sólo por medio del crecimiento periférico.
3. Los carpóforos crecen con un ritmo circadiano. Por medio experimental se pudo comprobar, que la formación de zonas en carpóforo ocurre en forma independiente de factores externos. Durante el dia se desarrollan zonas claras y durante la noche las zonas oscuras.
4. El crecimiento del pileo controla el crecimiento del estipite. En base a los resultados de la investigación se comprobó esta teoria.
5. La exentricidad del pileo es causado por la tendencia del estipite a la horizontalidad.
6. Junto al desarrollo del himenóforo se produce el crecimiento de las hifas en el intersticio, mientras continua en el disepimento.
En Ganoderma lucidum se desarrollan de los poros, al comienzo en forma desordenada pequeños dientes u hondas de diferentes alturas. Estos en crecimiento posterior se llegan a tocar unos a otros, las diferencias de altura se asemejan cada vez más y más hasta que finalmente tanto tubos como poros crecen sincronizados. Esto permite dejar algunas concluciones que indican ciertas relaciones de parentezco. La diferenciación de las hifas durante el desarrollo del himenóforo se interpretó como el resultado de un proceso de maduración de un grupo de hifas.
7. También el himenofóro inicial se dispone perpendicular a la superficie del sustrato.
Experimentos realizados en terreno, especialmente con carpóforos mórbidos de Ganoderma lipsíense (= G. applanatum), cuyo crecimiento de los poros permanecieron en el estadio inicial. La correspondiente trama encadenada y los renuevos iniciales fueron aceptadas como prueba para esta hipótesis.
8. Según EDGERTON: La maduración del carpóforo estaria determinado por factores externos, 2) este seria provocado por factores desfavorables, 3) todos los carpóforos de un mismo tocón o tronco presentarian una maduración sincrónica. Esta proposición está totalmente reñida con los resultados obtenidos por el presente autor.
La nueva especie Ochroporus ossatus M. Fischer spec.nov. es propuesta.

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Einleitung 9
A Freilanduntersuchungen an Fruchtkörpern verschiedener
Hymenochaetales-Arten sowie weiterer Porlingsarten 10
I Sporolation und Wachstum
Literaturrückblick 10
Material und Methoden 12
Ergebnisse 17
1. Fomitiporia (Phellinus) hartigli 17
2. Fomitiporia (Phelliaus) hippophaeicola 23
3. Fomitiporia (Phellinus) punctata 24
4. Fomitiporia (Phellinus) robusta 28
5. Fuscoporia (Phellinus) contigua 30
6. Fuscoporia (Phellinus) ferruginosa 31
7. Inonotus hastifer (= I. polymorphus) 32
8. Inonotus hispidus 33
9. Inonotus nodalosus 33
10. Inonotus radiatus 35
11. Ochroporus (Phellinus) alai 35
12. Ochroporus (Phellinusj igniarius 36
13. Ochroporus (Phelliaus) lundellli 39
14. Ochroporus (Phelliaus) nigrolimitatus 39
15. Ochroporus (Phellinus) tremulee 40
16. Ochroporus taberculosus (= Phellinus pomaceus) 41
17. Phellinidium (Phellinus) pouzarii 43
18. Phylloporia (Phellinus) ritis 44
f. euonymi 44
f. ribis 44
19. Poroduedalea (Phellinus) chrysoloma 45
20. Poroduedalea (Phellinus) conchata 46
21. Bondarzewia mesenterica (= B. montana) 47
22. Fomes famentarius 49
23. Fomitopsis pinicola 55
24. Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) 57
25. Gloeophyllum abietinum 59
26. Gloeophyllum odoratum 59
27. Gloeophyllum sepiarium 59
28. Gloeophyllum trabeum 60
29. Ischnoderma benzoiaum 60
30. Skeletocutis stellae 63
31. Trametes gibhosa 64
Diskussion 66
Schlußfolgerungen 68
Sporulation 68
Der Einfluß der Temperatur auf die Sporulation 70
Der Einfluß der relativen Luftfeuchte auf die Sporulation 70
Der Einfluß des Regens auf die Sporulation 71
Der Einfluß biotischer Faktoren auf die Sporulation 71
Wachstum 72
Der Einfluß der Temperatur auf das Wachstum 74
Der Einfluß der relativen Luftfeuchte auf das Wachstum 74
Der Einfluß biotischer Faktoren auf das Wachstum 74
Der Stammabbruch 74
Die Substratmenge 75
Das Alter 76
Die Substratzustände "lebend" und "tot" 76
Die Fruchtkörpertypen "resupinat" und "pileat" 76
Vergleich des Wachstums mehrerer Hymenophorbereiche desselben
Fruchtkörpers 76
Vergleich zwischen horizontalem und vertikalem Fruchtkörperzuwachs 76
Vergleich der Wachstumsraten im Laufe der Zeit 77
Das Hymenophorfeld 77
Die Wachstumsruhephase 78
Schrumpfungen und Risse 78
Die Poren 79
Guttation 81
Farbe 84
Geruch 85
Die phylogenetischen Beziehungen zwischen dem Hymenophor und der
Hutoberseite 85
Die phylogenetischen Beziehungen zwischen resupinatem und pileatem
Wachstum 89
Bemerkungen zur geotropischen Hymenialregeneration und zum Problem
"Einzel- oder Sammelfruchtkörper" 93
II Die Altersbestimmung mehrjähriger Porlingsfruchtkörper 99
Einleitung 99
Literaturrückblick 99
Eigene Untersuchungen 102
Material und Methoden 102
Ergebnisse 103
Hymenochaetales 104
1. Fomitiporia (Phellinus) hartigii 104
2. Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola 105
3. Fomitiporia (Phellinus) punctata 106
4. Fomitiporia (Phellinus) robuste 107
5. Fomitiporia (Phellinus) texona 108
Schlußfolgerungen 68
Sporulation 68
Der Einfluß der Temperatur auf die Sporulation 70
Der Einfluß der relativen Luftfeuchte auf die Sporulation 70
Der Einfluß des Regens auf die Sporulation 71
Der Einfluß biotischer Faktoren auf die Sporulation 71
Wachstum 72
Der Einfluß der Temperatur auf das Wachstum 74
Der Einfluß der relativen Luftfeuchte auf das Wachstum 74
Der Einfluß biotischer Faktoren auf das Wachstum 74
Der Stammabbruch 74
Die Substratmenge 75
Das Alter 76
Die Substratzustände "lebend" und "tot" 76
Die Fruchtkörpertypen "resupinat" und "pileat" 76
Vergleich des Wachstums mehrerer Hymenophorbereiche desselben
Fruchtkörpers 76
Vergleich zwischen horizontalem und vertikalem Fruchtkörperzuwachs 76
Vergleich der Wachstumsraten im Laufe der Zeit 77
Das Hymenophorfeld 77
Die Wachstumsruhephase 78
Schrumpfungen und Risse 78
Die Poren 79
Guttation 81
Farbe 84
Geruch 85
Die phylogenetischen Beziehungen zwischen dem Hymenophor und der
Hutoberseite 85
Die phylogenetischen Beziehungen zwischen resupinatem und pileatem
Wachstum 89
Bemerkungen zur geotropischen Hymenialregeneration und zum Problem
"Einzel- oder Sammelfruchtkörper" 93
II Die Altersbestimmung mehrjähriger Porlingsfruchtkörper 99
Einleitung 99
Literaturrückblick 99
Eigene Untersuchungen 102
Material und Methoden 102
Ergebnisse 103
Hymenochaetales 104
1. Fomitiporia (Phellinus) hartigii 104
2. Fomitiporia (Phellinus) hippophaeicola 105
3. Fomitiporia (Phellinus) punctata 106
4. Fomitiporia (Phellinus) robuste 107
5. Fomitiporia (Phellinus) texona 108
6. Fuscoporia (Phellinus) contigua 108
7. Fuscoporia (Phellinus) ferrea 108
8. Fuscoporia (Phellinus) ferruginosa 108
9. Fuscoporia (Phelliaus) viticola 109
Inocutis (Inenotus) rheades, Inanotus hastifer (= I. polymorphus), Inonotus
hispidus, Inonotus nodalosus, Inonotus radiatus 109
10. Ochroporus (Phellinus) alni 109
11. Ochroporus (Phellinus) igniarias 111
12. Ochroporus (Phelliaus) lnevigatus 111
13. Ochroporus (Phellinus) lundellii 111
14. Ochroporus (Phellinus) nigrolimitatus 112
15. Ochroporus (Phellinus) papulicola 112
16. Ochroporus (Phellinus) rhamni 112
17. Ochroporus (Phellinus) tremulne 112
18. Ochroporus tubercalosus (= Phellinus pomaceus) 112
19. Phellinidium (Phellinus) ferrugineofuscam 113
20. Phellinidium (Phelliaus) pouzarii 113
21. Phellinidium (Phellinus) fragrans 114
22. Phellinus torulosus 114
23. Phylloporia (Phellinus) ribis 114
24. Porodaedalea (Phellinus) chrysoloma 114
25. Porodaedalea (Phellinus) conchata 115
26. Poroduedalea (Phelliaus) pini 115
Weitere untersuchte Porlingsarten 115
27. Bondarzewia mesentePica (= B. montana) 115
28. Fomes fomentarius 115
29. Fomitopsis pinicola 116
30. Ganoderma adspersum 116
31. Ganoderma carnosum (= G. atkinsonii) 116
32. Ganoderma lipsiense (= G. applanatum) 117
33. Ganoderma lacidum 117
34. Gloeophyllum odoratum 117
35. Skeletocutis stellae 117
36. Trametes gibbosa 118
Sehlußfolgerungen 118
Offene und geschlossene Jahresgrenzen aus phylogenetischer Sicht 118
Perennität und Pseudoperennität der Porlingsfruchtkörper 119
Zonierungen der Porlingsfruchtkörper 122
Allgemeine Diskussion zum Kapitel "Altersbestimmung« 129
B Einige Gesetzmäßigkeiten der Fruchtkörperbildung, dargestellt am Beispiel
von Ganoderma lacidam 131
Material und Methoden 131
Die Entwicklung von Ganoderma lacidam 132
Die GesetzmäBigkeiten 134
1. Initialen gestielt-huthörmiger (stipito-pileater) Pilze 135
2. Fruchtkörpervergrößerungen 140
3. Zonierungen 142
4. Hutwachstum und Stielwachstum 147
5. Lagebeziehungen zwischen Hut und Stiel 148
6. Hymenophorentwicklung 150
7. Hymenophorinitialen 153
8. Fruchtkörperreifung (Edgertons Behauptungen) 156
Beschreibung einer neuen Art:
Ochroporus ossatus M. Fischer spec.nov 158
C Zusammenfassung 160
Summary 165
Resume 170
Resumen 175
Danksagungen 180
Literaturverzeichnis 182
Inhaltsübersicht über die Abbildungen 188
Erläuterungen zu den Abbildungen 189
Abbildungen 1- 182 198
Erläuterungen zu den Diagrammen 299
Inhaltsübersicht über die Diagramme 299
Diagramme 1 - 57 302
Inhaltsübersicht über die Tabellen 401
Tabellen 1 - 38 402
Index 447