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Michael Fischer:

Biosystematische Untersuchungen an den Porlingsgattungen Phellinus Quél. und Inonotus Karst.

[Biosystematic investigations in the fungi genera Phellinus Quél. and Inonotus Karst.]

1987. 133 Seiten, 5 Abbildungen, 14x22cm, 350 g
Language: Deutsch

(Bibliotheca Mycologica, Band 107)

ISBN 978-3-443-59008-6, brosch., price: 31.00 €

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Contents

Inhaltsbeschreibung top ↑

Zwanzig bzw. vier Arten der nahverwandten Hymenochaetaceen-Gattungen Phellinus und lnonotus wurden in erster Linie nach genetischen, aber auch ökologischen und teilweise biochemischen Aspekten bearbeitet. Damit eng verknüpft waren Fragen und Problemstellungen der Artbildung und des Lebenskreislaufs wie Sporenkeimung, Sexualität oder Fruktifikation.
In verschiedenen Teilbereichen erwies sich eine Simulation der Verhältnisse des natürlichen Standortes als nützlich. Sporenkeimungen waren demnach fast ausschließlich nur bei einem pH-Wert von 4,0—5,0 auf Malzextrakt-Medium zu erzielen. Die besten Resultate ergaben sich auf natürlichen Holzsubstraten des eigenen Wirtes; die Keimung auf wirtsfremden Hölzern war aber nicht völlig gehindert.
Zwölf Phellinus- und drei lnonotus-Sippen zeigten ein heterothallisch unifakto rielles Sexualitätsmuster; damit verbunden war das Phänomen der multiplen Allelie.
Acht Phellinus-Sippen und eine von lnonotus waren homothallisch.
Bei den heterothallischen Sippen wurde die kompatible Reaktion zwischen zwei homokaryotischen Kreuzungspartnern durch die Etablierung eines heterokaryotischen Kreuzungsmycels in der Kontaktzone angezeigt. Inkompatible Konfrontationen waren durch die Bildung einer dunkel pigmentierten Demarkationslinie zu erkennen. Bei den homothallischen Sippen kam es entweder zur Vermischung der homokaryotischen Partner — so jeweils bei P. robustus, P. hip-pophaecola‚P. punctatus, l. obliquus — oder sie blieben durch eine barrageähnliche Zone stark reduzierten Mycelwachstums von— einander getrennt — so jeweils bei P. hartigii, P. ferruginosus, P. nigrolimitatus, P. viticola, P. ribis.
Zweikernige Hyphenabschnitte wiesen P. torulosus, P. ferruginosus, P.. nigrolimitatus sowie P. viticola auf. Alle anderen Sippen waren mehrkernig (im Schnitt 4-6 Kerne/Zelle).
In den Basidien der dahingehend untersuchten Sippen P. igniarius und P. torulosus (heterothallisch) sowie P. ferruginosus und l. obliquus (homothallisch) lagen ein großer oder zwei bzw. vier kleinere Kerne vor. Die subhymenialen Zellen schienen zum Großteil zweikernig.
Messungen des DNA-Gehalts von Zellkernen, karyologische Beobachtungen an Mycel und Hymenialelementen, Sexualität sowie Kreuzungsverhalten der vier Myceltypen — Fruchtkörper-‚ Vielspor-, Kreuzungs- und Einspormycel - ließen auf drei hypothetische Typen eines Lebenskreislaufs schließen:
1) Heterothallisch unifaktoriell mit einer Haplophase als Grundstufe waren:
igniarius
cinereus
ossatus
conchatus
laevigatus
pomaceus
P. populicola
P. nigricans
P. tremulae
P. torulosus
P. pini
P. chrysoloma
l. hastifer
l. nodulosus
l. radiatus
2) homothallisch und haploid waren:
P. ferruginosus
P.rugrohnntatus
P.viticola
P. ribis (P)
l. obhquus
3) homothallisch mit einer Diplophase als Grundstufe waren:
P. robustus
P. hartigii
P. hippophaecola
P. punctatus
Allen drei Gruppierungen scheint das Auftreten von Kernfusionen in Kreuzungs-, Vielspor- und Fruchtkörper-Mycel gemeinsam. Das Ergebnis sind diploide bzw. tetraploide Kerne. Da es in den Basidien der beobachteten hetero- und homothallischen Arten zu Karyogamie und Meiosis kommt, ist die Notwendigkeit einer zusätzlichen Reduktionsteilung bereits außerhalb der Basidie gegeben. Es wird angenommen, daß die beiden Kerne der Subhymenialzellen wieder im postmeiotischen Zustand vorliegen.Grundsätzlich kann bisher nicht ausgeschlossen werden, daß haploid bzw. diploid verbliebene Kerne in die Basidienanlage einwandern. Die Notwendigkeit einer extrabasidialen Reduktionsteilung würde somit entfallen.
Kreuzungs- und Fruchtkörpermycel bei den heterothallischen bzw. Einspor- und Fruchtkörpermycel bei den homothallischen Arten unterschieden sich im Kreuzungs- und Fruktifikationsverhalten. Daraus wurde auf eine Nichtidentität der jeweiligen Myceltypen geschlossen. Mycelien hingegen, die sich aus Sporenabwurf präparaten von Fruchtkörpern entwickelten (= Vielspormycel), waren in allen untersuchten Belangen mit Fruchtkörpermycel identisch.
Hieraus ergibt sich bei beiden Fortpflanzungstypen die Annahme der Entstehung fruktifikationsfähiger Individuen aus einer Vielzahl am natürlichen Standort vorhandener Sporen (s. Fig. 2,3,5). Kernwanderungen und Kernaustausch auch bei homothallischen Arten (Anastomosenbildung!) sollten eine bestmögliche Kombination genetisch heterogener Kerne ermöglichen. Fruchtkörper hetero— und homothallischer Arten wären demnach - unter Umständen in unterschiedlichem Ausmaße — heterokaryotisch.
Die Phänomene Kernfusion und Reduktionsteilung in Mycel und Basidie gewinnen dadurch an Bedeutung. Während bei den heterothallischen Arten die Rekombinationsrate zusätzlich erhöht wird, wird Rekombination bei den homothallischen Arten durch das Vorhandensein heterogener Kerne erst eigentlich ermöglicht und sinnvoll.
Es erscheint möglich, daß durch die Verteilung ursprungsverschiedenen genetischen Materials im Mycel (Sektorenbildung!) Selek.Ionsmechanismen bereits auf dieser Stufe angreifen und entsprechend günstige Kernkombinationen begünstigen können. Die Aussage, Homothallie im wesentlichen mit lnzucht gleichzusetzen, bedarf daher einer Relativierung.
Nur P. torulosus, P. ferruginosus, P. viticola und l. obliquus fruktifizierten in Kultur bereitwillig und reproduzierbar. Schwierig und nicht beliebig wiederholbar war die Fruktifikation bei P . igniarius, P. populicola, P. tremulae und P. pini. Die Morphologie der Laborfruchtkörper unterschied sich fast durchwegs von der der entsprechenden Freilandfruchtkörper. Außer im Fall von P. pini und l. obliquus wurden ausschließlich resupinate Lager gebildet. Eine Simulation der natürlichen Bedingungen bzgl. pH-Wert, Luftfeuchte und Temperatur erwies sich als vorteilhaft.
Die vier Myceltypen ließen sich weder in Hinsicht auf Morphologie und Wachstumspotenial noch im Test auf extrazelluläre Phenoloxidasen oder Celluloseabbau unterscheiden. Möglicherweise bestehen statistisch erfaßbare Differenzierungen im Bereich der Kernzahl/Zelle.
Bestärkt durch interspezifische Kreuzungstests war es nötig, zwei Namen - P. igniarius und P. cinereus — neu zu definieren und einen Namen — P. ossatus — neu aufzustellen.
Bestätigt werden konnte der z.T. bisher wenig abgesicherte Artstatus von P. populicola, P. nigricans (mit gewissen Einschränkungen), P. hippophaecola, l. hastifer, I. nodulosus und I. radiatus.
Taxonomisch schwer faßbare Sippen — vor allem innerhalb des P. igniarius - Komplexes — erwiesen sich als biologisch eigenständig. lm Gegensatz dazu ließen sich die im taxonomischen Sinn recht gut definierbaren Sippen der P. pini-Gruppe nicht auch gleichzeitig als biologische Arten ansprechen. Biologischer und taxonomischer Artbegriff scheinen demnach bei diesen Beispielen nicht immer vollständig in Übereinstimmung zu stehen.

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The species of the genera Phellinus and Inonotus belong to the order of the Aphyllophorales (Hymenocetes). They are all either parasitic or saprophytic wood dwellers causing white rot to a varying extent.
Twenty taxa of Phellinus and four of Inonotus were primarily investigated in their genetic aspects, but also with regard to their ecological and, in part, their biochemical aspects. Questions of speciation and the life cycle such as spore germination, sexuality and fructification were closely linked with this subject.
In several areas a simulation of the conditions of the natural habitat proved to be useful. Spore germination, for instance, could be achieved almost exclusively at a pH of 4.0 to 5.0 on a malt extract medium. The best results were achieved on natural wood substrates of the respective hosts; however, germination was not completely impeded on non-host sorts of wood.
Twelve ‘taxa of Phellinus and three of Inonotus showed a heterothallically bipolar pattern of sexuality (cf. table) as well as multiple alleles.
Eight taxa of Phellinus and one of Inonotus were homothallic (cf. table).
As far as the heterothallic taxa. are concerned, the compatible reaction between two homokaryotic mycelia was indicated by the formation of a hetero- karyotic "crossing mycelium" in the contact zone. Incompatible confrontations could be recognized by the formation of a darkly pigmented line of demarcation. As far as the homothallic taxa are concerned, the homokaryotic partners either intermingles - as in the case of P. robustus, P. hippophaecola, P. punctatus and l. obliquus — or the partners remained separated by a barrage-like zone of strongly reduced growth of mycelium — as in the case of P. hartigii, P. ferruginosus, P. nigrolimitatus, P. viticola and P. ribis.
The cells of P. torulosus, P. ferruginosus, P. nigrolimitatus and P. viticola were dikaryotic and had unpaired nuclei. All other taxa were oligonucleate (4 to 6 nuclei per cell on an average).
In the basidia of P. igniarius and P. torulosus (heterothallic) as well as of P. ferruginosus and l. obliquus there were one large or two or four smaller nuclei. The subhymenial cells seem mostly dikaryotic with paired nuclei.
Measurements of the DNA-content of nuclei, the karyology of mycelium and hymenial elements, the pattern of sexuality as well as the crossing-behavior of the four types of mycelium (fruitbody mycelium, polysporous mycelium,"crossing" mycelium and singlespore mycelium) led to the hypothesis that there were three types of life cycle:
1) The following taxa were heterothallically bipolar and had a haplophase as their basic stage:
P. igniarius
P. cinereus
P. ossatus
P. conchatus
P. laevigatus
P. pomaceus
P. populicola
P. nigricans
P. tremulae
P. torulosus
P. pini
P. chrysoloma
l. hastifer
l. nodulosus
l. radiatus
2) The following taxa were homothallic and haploid:
P. ferruginosus
P. nigrolimitatus
P. viticola
P. ribis (?)
l. obliquus
3) The following taxa were homothallic and had a diplophase as their basic stage:
P. robustus
P. hartigii
P. hippophaecola
The "crossing mycelium”, polysporous mycelium and fruitbody mycelium of all the three groups seem to have nuclear fusions in common. This results in diploid or tetraploid nuclei. As the basidia of the heterothallic and homothallic species that were observed show karyogamy and meiosis, an additional reductional division outside the basidia is necessary. It can be assumed that the two nuclei of the subhymenial cells manifest themselves in an postmeiotic state again.
On account of differentiations in crossing behavior and fructification behavior between "crossing mycelium" and fruitbody mycelium in the case of heterothallic species or between singlespore mycelium and fruitbody mycelium in the case of homothallic species it seems as if these types of mycelium were not identical. However, mycelia which developed from spore prints of fruitbodies (polysporous mycelium) were identical with fruitbody mycelium in all the aspects investigated.
Therefore, it must be assumed that, as far as both types of reproduction are concerned, individuals that are capable of fructification develop from a multi- plicity of spores available in their natural habitat (cf. fig. 2, 3, 5). Nuclear migration and nuclear exchange should make an optimal combination of genetically heterogeneous nuclei possible within homothallic species, too. As a consequence, the fruitbodies of heterothallic and homothallic species seem — possibly to a different extent — heterokaryotic.
Thus, the phenomena of nuclear fusion and reductional division in mycelium and .basidium gain importance. Whereas the rate of recombination of the heterothallic species is subject to an additional increase, recombination within the homothallic species is actually made possible by the very existence of heterogeneous nuclei. It seems possible that, by means of a distribution of genetic material of different origins in the mycelium (formation of sectors!), selection mechanisms intervene at this early stage and are able to favor advan- tageous combinations of nuclei. The thesis that a homothallic system is essentially identical with inbreeding must therefore be modified.
The only taxa that fructify in culture easily and in a replicable way are P. torulosus, P. ferruginosus, P. viticola and I. obliquus. As far as P. igniarius, P. populicola, P. tremulae and P. pini are concerned, fructification was difficult and not replicable at will.
The morphology of culture fruitbodies differed from that of the respective natural fruitbodies in almost all cases. With the exception of P. pini and l. obliquus, the fruitbodies were always resupinate. A simulation of the natural conditions (pH, atmospheric moisture, temperature) turned out to be advant ageous.
The four types of mycelium did not show any differences in morphology and growth rate, extracellular phenoloxidases or decomposition of cellulose. It is possible that, with regard to the number of nuclei a cell has, there are differentiations which are statistically recognizable.
The interspecific crossing tests made it necessary to redefine a name (P. igniarius) and to introduce two new names (P. cinereus and P. ossatus).
The status of P. populicola, P. nigricans (with certain restrictions),P. hippophaecola, l. hastifer, l. nodulosus and l. radiatus as independent species, which has seemed somewhat precarious up to now, could be confirmed.
Theses about the application of the species concept to the instances investigated seem problematic. Taxa that are difficult to define in taxonomic terms - especially within the P. igniarius complex — proved to be biologically independent, that is intersterile with all other taxa. However, the members of the P. pini group, which are quite easy to define in taxonomic terms, could not be classified as biological species.

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I. EINLEITUNG 9
Begriffe und Abkürzungen 11
II. MATERIAL 13
III. METHODEN 17
IV. ERGEBNISSE 21
1) Sporenkeimung 21
2) Sexualität 24
3) "Interspezifische Kreuzungen" 32
4) Der Begriff des Individuums bei Phellinus 43
5) Fruchtkörperbildung 51
6) Karyologie 56
7 ) Ökologie 69
8) Vergleichende Untersuchungen an Inonotus 80
a) Sporen und Keimphase 82
b) Mycel- und Fruchtkörpercharakteristika von
I. obliquus in Kultur 83
c) Sexualität und "interspezifische Kreuzungen" 86
d) Der Begriff des Individuums bei I. obliquus 87
e) Karyologie 88
V. ZUSAMMENFASSUNG 91
VI. LITERATURVERZEICHNIS 98
VII. ABBILDUNGEN 105