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Peter Keil:

Ökologie der gewässerbegleitenden Agriophyten Angelica archangelica ssp. litoralis, Bidens frondosa und Rorippa austriaca im Ruhrgebiet

[Ecology of the agriophytes angelica archangelica ssp. litoralis, bidens frondosa and rorippa austriaca on river banks of the Ruhr region, Germany]

1999. X, 186 Seiten, 50 Abbildungen, 54 Tabellen, 14x22cm, 420 g
Language: Deutsch

(Dissertationes Botanicae, Band 321)

ISBN 978-3-443-64233-4, brosch., price: 56.00 €

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Contents

Inhaltsbeschreibung top ↑

Die vorliegende Arbeit beschreibt das ökologische und soziologische Verhalten der Agriophyten Angelica archangelica ssp. litoralis, Bidensfrondosa und Rorippa austria- ca im Ruhrgebiet.
Das Untersuchungsgebiet umfaßt die Ruhraue im Bereich des unteren Ruhrtales (Stadt- grenze Essen/Bochum, Ruhr-km 50,5 und Mündung in den Rhein bei Duisburg-Ruhrort, Fluß-km 0,0) sowie die Uferböschungen des westlichen Abschnittes des Rhein-Heme-Kanals (Stadtgrenze Essen/Gelsenkirchen, Kanal-km 20,5, bis Hafen Duisburg-Ruhrort, Kanal-km 1,5).
In einem einleitenden, allgemeinen Teil werden neben der historischen Entwicklung des Untersuchungsgebietes dessen abiotische Bedingungen sowie die Ergebnisse der floristischen und vegetationskundlichen Begleituntersuchungen dargestellt.
Der spezielle Teil beinhaltet die aut- und populationsökologischen sowie vegetationskundlichen Untersuchungsergebisse der behandelten Agriophyten.
Angelica archangelica ssp. litoralis ist vermutlich erst zu Beginn dieses Jahrhunderts in das Untersuchungsgebiet vorgedrungen. Die Einwanderung verlief wahrscheinlich über verschleppte Diasporen durch Schiffsverkehr aus dem indigenen Verbreitungsgebiet in Skandinavien. Von den ersten bekannten Vorkommen im Duisburger Hafen in den 20er Jahren (BONTE 1930) breitete sich die Sippe langsam flußaufwärts entlang der Ruhr und entlang der Uferböschungen des RHK aus. Heute weist die Sippe innerhalb des Untersuchungsgebietes eine zerstreute Verbreitung auf. Die Werte für die Wuchshöhe von Angelica archangelica ssp. litoralis schwanken zwischen minimal 76 cm und maximal 273 cm, wobei die durchschnittliche Wuchshöhe 180 cm beträgt. Eine mittelgroße Pflanze produziert ca. 22.500, die größten Exemplare über 60.000 Früchte. Für die Höhe der Produktivität einer Teilpopulation - ermittelt pro Quadratmeter - ist jedoch nicht das Einzelindividuum sondern vielmehr die Bestandsdichte verantwortlich. Während die Form der Früchte mit rundlichen bis breit-elliptischen Konturen dem diagnostischen Merkmal der Subspezies litoralis entspricht, schwankt die Größe der Früchte sehr stark. Im Extremfall kann dies zu artdiagnostischen Problemen bei der Abgrenzung gegenüber der Subspezies archangelica führen. Die Größen der Teilpopulationen schwanken zwischen wenigen Einzelindividuen und 500 m2 großen Beständen. Angelica archangelica ssp. litoralis wächst überwiegend in den Steinschüttungen der Ufer, in denen es im Bereich der Ruhr zu jährlichen Überflutungsereignissen, am RHK zu regelmäßigen Überspülungen durch Wellenschlag kommt. Die bodenchemischen Untersuchungen zeigen für die mikrobielle Zersetzbarbeit der organischen Substanz überwiegend günstige pH-Werte und C/N-Verhältnisse sowie salzunbelastete und sehr nährstoffreiche (Stickstoff- und Phosphatversorgung) Wuchsorte an. Der größte Teil der untersuchten Teilpopulationen wächst unter offenen Lichtbedingungen. Die Sippe besitzt im Untersuchungsgebiet eine deutliche syntaxonomische Bindung innerhalb des Senecionion und bildet hier eine eigene Gesellschaft, die sowohl hinsichtlich des Kennartenspektrums als auch aufgrund der physiognomischen Struktur dem Convolvulo-Archangelicetum Passarge 1964 entspricht. Neben der typischen Ausprägung mit Grünlandsippen findet sich im Gebiet eine Ausprä- gung mit zahlreichen Feuchtezeigem, die als Ausbildung von Bidens frondosa bezeichnet wird. Im mitteleuropäischen Vergleich scheint die Eigenständigkeit des Convolvulo-Archangelicetum jedoch fraglich zu sein. Da Angelica archangelica ssp. litoralis gleichermaßen das Soncho-Archangelicetum besiedelt und nicht in beiden Gesellschaften den Rang einer Assoziationsart besitzen kann, das Convolvulo-Archangelicetum jedoch keine weiteren Assoziationskennarten enthält, sollten die beiden Gesellschaften besser als Subassoziationen in einer vereinigten Gesellschaft geführt werden.
Bidens frondosa hat sich vermutlich erst in den 30er Jahren im Untersuchungsgebiet etabliert (MÜLLER 1942). Die ersten Nachweise der Varietät anomala konnten anhand von Herbarrnaterial in die 70er Jahre datiert werden. Früchte der Sippe gelangten vermutlich über die Handelswege von Nordamerika nach Europa. Innerhalb der Fluß- und Kanalsysteme wird Bidens frondosa sowohl hemerochor als auch zoochor verbreitet. Darüber hinaus finden sich sehr zerstreut synanthrope Vorkommen außerhalb der Ruhraue und der Uferböschungen des RHK an Parkteichen und Straßenrändem. Heute ist die Sippe an der Ruhr weit, im Bereich der Uferböschungen des RHK nur zerstreut verbreitet. Das größte Exemplar wurde mit 238 cm (Varietät frondosa), das kleinste mit 17 cm (beide Varietäten) gemessen. Die durchschnittliche Größe betrug bei der Varietät frondosa 81,6 und bei der Varietät anomala 80,2 cm. Je nach Größe produzieren kleinwüchsige Individuen 50 bis 400, mittelwüchsige 400 bis 5.000 und großwüchsige 10.000 bis 50.000 Früchte. Die Größe der Teilpopulationen ist sehr heterogen. Es können sowohl Bestände mit wenigen Einzelexemplaren als auch Teilpopulationen von bis zu 30 m2 beobachtet werden. Bidens frondosa siedelt überwiegend im direkten Uferbereich. Die Wuchsorte variieren zwischen Steinschüttungen, Uferverbau und Ufermauem bis hin zu den naturnahen Kiesinseln und -ufern. Die bodenchemischen Untersuchungen zeigen für die mikrobielle Zersetzbarkeit der organischen Substanz überwiegend günstige pH-Werte und C/N-Verhältnisse sowie weitgehend salzunbelastete, meist sehr nährstoffreiche (Stickstoff- und Phosphatversorgung) Standorte an. Ein großer Teil der untersuchten Teilpopulationen wächst unter offenen Lichtbedingungen, wenige Wuchsorte sind beschattet. Syntaxonomisch zeigt Bidens frondosa innerhalb des Untersuchungsgebietes keine deutliche Bindung an die Bidentetea. Der Grund hierfür liegt im Fehlen geeigneter Wuchsorte der Bidentetea-Gesellschaften, die im Untersuchungsgebiet nur selten und meist fragmentarisch entwickelt sind. Darüber hinaus besitzt Bidens frondosa deutlich gehäufte Vorkommen innerhalb Galio-Urticetea-Gesellschaften, vor allem im Senecionion, innerhalb dessen auch die größten Wuchshöhen von >200 cm zu beobachten sind. An einigen Stellen scheint Bidens frondosa durchaus erfolgreich gegenüber Impatiens glandulifera konkurrieren zu können. Des weiteren werden Gesellschaften der Phragmitetea bis hin zu den Asplenietea durchdrungen. Die von vielen Autoren vertretene These, Bidens frondosa würde durch intraspezifische Konkurrenz die indigene Bidens tripartita verdrängen, (SCHUMACHER 1942, KÖCK 1988) kann im Untersuchungsgebiet aktuell nicht bestätigt werden. Selbst wenn Bidens frondosa habituelle und physiologische Vorteile gegenüber Bidens tripartita hätte, bleibt die Frage offen, ob nicht die selten gewordenen bzw. fehlenden Bidentetea-Wuchsorte oder andere konkurrenzkräftige Sippen wie Impatiens glanadulifera, Fallopia japanica oder Heracleum mantegazzianum für den Rückgang von Bidens tripartita verantwortlich sind.
Rorippa austriaca wurde 1910 erstmalig im Untersuchungsgebiet an der Ruhr bei Essen-Kettwig nachgewiesen (BONTE 1916). Dieses Vorkommen steht ursächlich in engem Kontext zur nahegelegenen Kammgamfabrik am Ufer der Ruhr (in Essen-Kettwig)‚ in dessen Umfeld Bonte und Scheuermann mehrere hundert Adventivarten beobachteten. Wie und wann die weitere Besiedlung des Untersuchungsgebietes erfolgte, bleibt unklar. Ende der 70er Jahre ist bereits eine lineare Verbreitung an der Ruhr zu registrieren (DÜLL & KUTZELNIGG 1980). Heute ist Rorippa austriaca in Teilbereichen der Ruhraue häufig, in anderen lediglich zerstreut verbreitet. Am RHK finden sich aktuell nur wenige Vorkommen. Darüber hinaus sind im Untersuchungszeitraum eine Reihe synanthroper Vorkommen außerhalb der Ruhraue bekannt geworden, die wahrscheinlich auf Verschleppung mit Baumaterial aus den Kiesgruben des Rheintals zurückzuführen sind. Die größten Wuchshöhen wurden mit 138 cm, die kleinsten mit 33 cm gemessen. Im Durchschnitt erreicht die Sippe 87,1 cm. Auffällig ist dabei, daß Rorippa austriaca innerhalb des Bestandes von begleitenden Taxa i.d.R. um mehrere Dezirneter überragt wurde. Der Fruchtansatz beträgt bei sehr kleinen Individuen um 750 Samen, bei großwüchsigen bis zu 10.000 Samen, wobei die Samenproduktion für die Reproduktivität im Untersuchungsraum keine Bedeutung besitzt, da dort keine Sämlinge beobachtet werden konnten. Vielmehr begünstigt das klonale Wachstum der Sippe mit der Fähigkeit der Bildung wurzelbürtiger Sprosse das Eindringen selbst in dichte Vegetationskomplexe. Die Reproduktion verläuft vermutlich ausschließlich vegetativ. Rorippa austriaca besitzt die weiteste Standortamplitude der untersuchten Sippen. Während die pH-Werte und die Leitfähigkeit der Böden lediglich geringen Schwankungen unterliegen, weisen alle übrigen untersuchten Parameter (Stickstoff-, Phosphorversorgung, C/N-Verhältnis und Humusgehalt) eine weite Streuung auf und zeigen alle Übergänge von „nährstoffarm“ bis „nährstoffreich“ an. Ebenso schwanken die Bedingungen füir die mikrobielle Zersetzbarkeit der organischen Substrate von „günstig“ bis „sehr ungünstig“. Die Wuchsorte sind überwiegend offen, Rorippa austriaca erreicht jedoch aufgrund der hochwüchsigeren begleitenden Taxa keinen vollen Lichtgenuß. Die syntaxonomische Stellung der Sippe ist im Untersuchungsgebiet nicht deutlich erkennbar. Tatsächlich läßt sich das Aufnahmematerial in mehrere ökologische Gruppen gliedern, die gleichermaßen den Feuchtegradient „naß-feucht-frisch“ kennzeichnen. Im Gegensatz zu den Angaben von TÜXEN (1950) und OBERDORFER (1979/1980) zeigt sich, daß Rorippa austriaca im Untersuchungsgebiet keine erkennbare Bindung innerhalb des Agropyro-Rumicion besitzt. Auch das wenige publizierte mitteleuropäische Aunahmematerial weist nicht auf eine Zugehörigkeit ins Agropyro-Rumicion hin. Wahrscheinlich verhält sich Rorippa austriaca als klonal wachsende Sippe - zumindest innerhalb des synanthropen Areals - soziologisch indifferent.

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The present study describes the ecological and phytosociological behaviour of the agriophytes Angelica archangelica ssp. litoralis, Bidens frondosa and Rorippa austriaca in the Ruhr area.
The research area includes the Ruhr lowlands in the lower Ruhr-valley (city boundary Essen/Bochum, Ruhr-km 50.5 to the mouth into the Rhine near Duisburg-Ruhrort, Ruhr-km 0.0) as well as the embankments of the western part of the Rhein-Herne-Kanal (RHK) (city boundary Essen/Gelsenkirchen canal-km 20.5 to Duisburg-Ruhrort harbour canal-km 1.5).
In a general introductory part, the area’s historical development, its abiotic conditions as well as the results of additional floristic and vegetational research are presented.
The specific part contains the results of autecological, population ecological, and vegetational research on the agriophytes in question.
Angelica archangelic ssp. litoralis has probably entered the research area only at the beginning of this century. The settlement presumably took place by importation of diaspores through shipping from the indigenous area of distribution in Scandinavia. Starting from the first known occurrences in Duisburg harbour in the 19203 (BONTE 1930) the taxon slowly spread upstream along the Ruhr and along the embankments of the RHK. Today the taxon shows scattered distribution within the research area. The values for growth height vary between minimally 76 cm and maximally 273 cm, with an average growth height of 180 cm. A medium-sized plant produces about 22,500 fruits, the largest specimens produce more than 60,000 fruits. However, the productivity of a partial population — determined per square metre — is not dependent on the single specimen, but on the density of population. While the fruit form with its rounded and broad-elliptic contours corresponds to the diagnostic feature of the subspecies litoralis, the size of the fruits is extremely variable. In some border cases this can lead to problems in species diagnosis with respect to the delimitation against the subspecies archangelica. The size of partial populations varies between a few single individuals and populations of 500 sqm. Angelica archangelica ssp. litoralis mostly grows on the boulders at the embank- ments, which along the Ruhr are flooded yearly and along the RHK are inundated regu- larly by waves. Chemical examinations of the soil mostly indicate pH-values and a C/N-ratio favourable for microbial decomposability of organic matter as well as a eutrophic (supply of nitrogen and phosphate) habitat unpolluted by salt. The major part of the examined partial populations grows under conditions of open light. In the research area, the taxon shows a significant syntaxonomic affinity within the Senecionion and therein forms a community of its own, which corresponds to the Convolvulo-Archangelicetum Passarge 1964 with respect to its spectrum of diagnostic species as well as its physiognomic structure. Apart from the typical subunit with grassland taxa, there is a subunit (expression) to be found in the area with numerous moisture indicators, known as expression of Bidensfrondosa. Compared to other Central European areas, however, the autonomy of the Convolvulo-Archangelicetum appears questionable. Since the Angelica archangelica ssp. litoralis also settles the Soncho-Archangelicetum and cannot be ranked as association species in both communities, and since the Convolvulo-Archangelicetum does not contain any other association species, both communities should be regarded as sub-associations within a united community.
Bidens frondosa was probably established in the research area only in the 19303 (MULLER 1942). First evidence of the variety anomala could be dated into the 19703 with the help of herbarium material. Fruits of the taxon were presumably imported to Europe via sales routes from North America. Within the river and canal systems, Bidens frondosa is spread hemerochorically as well as zoochorically. In addition to this, there are very scattered synanthropic occurrences to be found outside the Ruhr lowlands and the embankments of the RHK at ponds in parks and on roadsides. Today, the taxon occurs frequently along the Ruhr, but only in scattered locations on the embankments of the RHK. The largest specimen measured 238 cm (variety frondosa), the smallest 17 cm (both varieties). The average height of the variety frondosa was 81.6 cm, of the variety anomala 80.2 cm. Depending on the size, small individuals produce 50 to 400, medium sized individuals 400 to 5,000 and large individuals 10,000 to 50,000 fruits. The size of the partial populations is very heterogeneous. There are populations to be found with only a few individuals as well as such of a size up to 30 sqm. Bidens frondosa mostly settles directly on the embankments. The habitat varies from boulders, sheetiness and embankment walls to near natural gravel islands and embankments. Chemical examinations of the soil mostly indicate pH-values and a C/N-ratio favourable for microbial decomposability of organic matter as well as a mostly eutrophic (supply of nitrogen and phosphate) habitat largely unpolluted by salt. A major part of the examined partial populations grows under conditions of open light, few locations are shaded. In the research area, the taxon shows no significant syntaxonomic affinity to Bidentetea. The reason is the lack of suitable habitats for Bidentetea-communities, which only rarely develop in the research area and if they do, they mostly remain fragmentary. In addition, Bidens frondosa has significantly frequent occurrences within Galio-Urticetea-communities, mainly in the Senecionion, within which the largest specimens with a height > 200 cm are to be found. In some locations, Bidens frondosa appears to be able to compete rather successfully with Impatiens glandulifera. Further on, communities of Phragmitetea as well as Asplenietea are penetrated. The hypothesis supported by many authors that Bidens frondosa was outcompeting the indigenous Bidens tripartita, (SCHUMACHER 1942, KOCK 1988) cannot be confirmed for the research area. Even if Bidens frondosa had habitual and physiological advantages over Bidens tripartita, the question remains unanswered, whether or not the lack or scarceness of Bidentetea-habitats or other com- petitive taxa like Impatiens glandulifera, Fallopia japonica or Heracleum mantegazzianum are responsible for the disappearing of Bidens tripartita.
Rorippa austriaca in the research area was first proved at the Ruhr in 1910 near Essen-Kettwig (BONTE 1916). This occurrence is causally related to the nearby worsted factory on the bank of the Ruhr (in Essen-Kettwig), in the vicinity of which BONTE and SCHEUERMANN observed several hundred adventive species. How and when the further settlement of the research area took place remains unclear. By the end of the 1970s, already a linear distribution along the Ruhr was observed (DULL & KUTZELNIGG 1980). Today, Rorippa austriaca occurs frequently in some parts of the Ruhr lowlands, in other parts only in scattered locations. Along the RHK, there are only a few occurrences to be found at present. In addition to this, a number of synanthropic occurrences outside the Ruhr meadows became known during the research period, which are probably results of importation with building material from the gravel pits of the Rhine valley. The largest specimen measured 138 cm height, the smallest 33 cm, the average growth height of the species was 87.1 cm. It was noticed that within a population Rorippa austriaca was normally several decimetres smaller in height than surrounding plant species. The fruit setting of small individuals contained 750 seeds, large individuals carried up to 10,000 seeds. However, the seed production was irrelevant for the reproduction rate in the research area, because no seedlings were observed. The clonal growth of the species, together with the ability to form root suckers rather favoured the penetration even of dense vegetation complexes. Reproduction is probably entirely vegetative. Rorippa austriaca has the widest amplitude of habitat among the taxa studied. While pH-values and conductivity of the soil are subject only to little variation, all other parameters examined (supply of nitrogen and phosphates, C/N-ration, humus content) vary widely and show all transitional stages from oligotroph(ic) to eutroph(ic). Likewise the conditions for microbial decomposability of organic matter varies between favourable and extremely unfavourable. The habitats are largely open, however, Rorippa austriaca is never fully exposed to the light, because of higher growing surrounding taxa. The syntaxonomic position within the research area is not entirely clear. In fact, the sample material can be divided into several ecological groups, which mark the humidity gradient ‘wet-moist-damp’. Contradicting the information from TUXEN (1950) and OBERDORFER (1979/80), Rorippa austriaca shows no observable affinity to the Agropyro-Rumicion. Neither do the few published studies from Central Europe point to a membership in the Agropyro-Rumicion. Being a clonally growing species, Rorippa austriaca probably behaves phyto-sociologically indifferently — at least within its synanthropic area.

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1 Einleitung 1
2 Material und Methoden 3

2.1 Auswahl der Sippen 3
2.2 Abgrenzung des Untersuchungsgebietes 3
2.3 Vorbemerkungen 3
2.4 Autökologische Untersuchungen 5
2.4.1 Aufbereitung der Bodenproben 5
2.4.2 Bodenansprache 5
2.4.3 Wasserstände 5
2.4.4 Bodenchemische Untersuchungen 6
2.4.4.1 Bodenreaktion (pH-Wert) 6
2.4.4.2 Nges- und Cges Bestimmung, C/N-Verhältnis 6
2.4.4.3 C/N-Verhältnis 7
2.4.4.4 Cges- und Humusgehalt 7
2.4.4.5 Leitfähigkeit uS/cm 8
2.4.4.6 Pflanzenverfügbares Phosphat 8
2.4.4.7 Relativer Lichtgenuß 9
2.5 Populationsökologische Untersuchungen 9
2.5.1 Wuchshöhe 9
2.5.2 Fruchtansatz 9
2.5.3 Populationsgröße 9
2.6 Statistische Verfahren 10
2.7 Floristische Untersuchungen 10
2.8 Vegetationskundliche Untersuchungen 11
Allgemeiner Teil
3 Historische Entwicklung des Untersuchungsgebietes 13
3.1 Ruhr 13
3.2 Rhein-Herne-Kanal 14
4 Abiotik des Untersuchungsgebietes 15
4.1 Naturräumliche Gliederung 15
4.2 Geologie 15
4.2.1 Ruhr 15
4.2.2 Rhein-Herne-Kanal 16
4.3 Böden 16
4.3.1 Ruhr 16
4.3.2 Rhein-Herne-Kanal 18
4.4 Hydrologie 18
4.4.1 Ruhr 18
4.4.2 Rhein-Herne-Kanal 20
1 4.5 Klima 20
4.5.1 Makroklima 20
4.5.1.1 Ruhr 21
4.5.1.2 Rhein-Herne-Kanal 21
5 Die Flora des Untersuchungsgebietes 22
5.1 Geschichtlicher Uberblick 22
5.2 Aktuelle Flora des Untersuchungsgebietes 23
5.2.1 Bemerkenswerte indigene Sippen und Achäophyten 24
5.2.2 Die Neophytenflora 25
6 Die typischen u. bemerkenswerten Pflanzengesellschaften d.
Untersuchungsgebietes 30
Lemnetea minoris (R. Tx. 1955) de Bolós et Musclans 1955 30
Charetea fragilis Fukarek ex Krausch 1964 32
Potamogetonetea pectinati R. Tx. et Prsg. 1942 ex Oberd. 1957 33
Asplenietea trichomanis (Br.-BI. in Meier et Br.-BI. 1934) corr. Oberd. 1977 38
Bidentetea tripartitae R. Tx. et al. in R. Tx. 1950 40
Isoeto-Nanojuncetea butonii Br.-Bl. et R. Tx. 1943 ex Westhoff, Dijk
et Paschier 1946 42
Stellarietea mediae R. Tx., Lohmeyer et Preising in R. Tx. 1950 42
Phragmitetea australis R. Tx. et Prsg. 1942 44
Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 47
Festuco-Brometea Br.-BI. et R. Tx. 1943 in Br.-BI. 1949 51
Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et R. Tx ex v. Rochow 1951 52
Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969 53
Salicetea purpureae Moor 1958 55
Querco-Fagetea Br.-BI. et Vlieger in Vlieger 1937 57
Spezieller Teil

7 Angelita archangelica ssp. litoralis (Fries) Thellung 1926 59
7.1 Taxonomie und Nomenklatur 59
7.2 Beschreibung 61
7.3 Verbreitungsgebiet 61
7.4 Einwanderungsgeschichte 62
7.5 Status 65
7.6 Verbreitung und Häufigkeit im Untersuchungsgebiet 66
7.7 Populationsökologische Untersuchungen 66
7.7.1 Wuchshöhe 66
7.7.2 Früchte 68
7.7.3 (Teil-)Populationsgröße 69
7.8 Autökologische Faktoren 71
7.8.1 Boden 73
7.8.1.1 pH-Werte der Standorte 73
7.8.1.2 Leitfähigkeit (uS/cm) 73
7.8.1.3 Stickstoffgehalt (Nges %) 74
7.8.1.4 Humusgehalt (%) 74
7.8.1.5 C/N-Verhältnis 75
7.8.1.6 Pflanzenverfügbares Phosphat 75
7.8.2 Zeigerwertespektren 76
7.8.3 Relativer Lichtgenuß 76
7.9 Soziologische Stellung von Angelita archangelica ssp. litoralis 77
7.9.1 Vergesellschaftung im Untersuchungsgebiet 77
7.9.2 Vergesellschaflang im mitteleuropäischen Vergleich 80
7.9.3 Syntaxonomische Bewertung 81
7.10 Diskussion 85
7.10.1 Diagnostische Merkmaisunterschiede zwischen Angelita
archangelica ssp. litoralis und Angelita archangelica ssp. archangelica 85
7.10.2 Herkunft und Status 85
7.10.3 Populationsökologie 86
7.10.4 Autökologie 87
7.10.5 Anthropogene Beeinträchtigung 87
8 Bidens frondosa L 88
8.1 Taxonomie und Nomenklatur 88
8.2 Nah verwandte Sippen 89
8.3 Beschreibung 89
8.4 Verbreitungsgebiet 90
8.5 Einwanderungsgeschichte 93
8.5.1 Einwanderungsgeschichte Bidens frondosa vor. anomala 94
8.6 Status 95
8.7 Verbreitung und Häufigkeit im Untersuchungsgebiet 95
8.8 Populationsökologische Untersuchungen 98
8.8.1 Wuchshöhe 98
8.8.2 Früchte 100
8.8.2.1 Fruchtansatz 101
8.8.3 (Teil-)Populationsgröße 101
8.9 Autfökologische Faktoren 104
8.9.1 Boden 104
8.9.1.1 pH-Werte 104
8.9.1.2 Leitfähigkeit (uS/cm) 104
8.9.1.3 Stickstoffgehalt (Nges %) 105

8.9.1.4 Humusgehalt (%) 105
8.9.1.5 C/N-Verhältnis 106
8.9.1.6 Pflanzenverfügbares Phosphat 106
8.9.2 Zeigerwertespektren 107
8.9.3 Relativer Lichtgenuß 108
8.10 Soziologische Stellung von Bidens frondosa 109
8.10.1 Allgemeines 109
8.10.2 Vergesellschaftung im Untersuchungsgebiet 111
8.10.2.1 Bidentetea 111
8.10.2.2 Galio-Urticetea 111
8.10.2.3 Phragmitetea 113
8.10.2.4 Asplenietea 114
8.10.2.5 Synanthropes Auftreten 114
8.11 Diskussion 115
8.11.1 Herkunft und Status 115
8.11.2 Populationsökologie 115
8.11.3 Autökologie 116
8.11.4 Koexistenz mit Bidens tripartita und Bidens cernua 117
9 Rorippa austriaca (Crantz) Besser 118
9.1 Taxonomie und Nomenklatur 118
9.2 Beschreibung 118
9.3 Verbreitungsgebiet 120
9.4 Einwanderungsgeschichte 120
9.5 Status 122
9.6 Verbreitung und Häufigkeit im Untersuchungsgebiet 123
9.7 Populationsökologische Untersuchungen 124
9.7.1 Wuchshöhe 124
9.7.2 Früchte/Fruchtansatz 125
9.7.3 (Teil-)Populationsgröße 125
9.7.4 Beeinträchtigungen 126
9.8 Autökologische Faktoren 126
9.8.1 Boden 128
9.8.1.1 pH-Werte der Standorte 128
9.8.1.2 Leitfähigkeit (uS/cm) 128
9.8.1.3 Stickstoffgehalt (Nges %) 128
9.8.1.4 Humusgehalt (%) 129
9.8.1.5 C/N-Verhältnis 129
9.8.1.6 Pflanzenverfügbares Phosphat 130
9.8.2 Zeigerwertespektren 131
9.8.3 Relativer Lichtgenuß 131
9.9 Soziologische Stellung von Rorippa austriaca 132
9.9.1 Allgemeines 132
9.9.2 Vergesellschaftung im Untersuchungsraum 132
9.9.2.1 I. Ökologische Gruppe mit Röhrichtarten und Feuchtezeigern 133
9.9.2.2 II. Ökologische Gruppe mit Nitrophyten 133
9.9.2.3 III. Ökologische Gruppe mit Grünlandarten 133
9.9.2.4 IV. Ökologische Gruppe mit ruderalen Gesellschaftselementen 134
9.9.3 Syntaxonomische Bewertung 134
9.10 Diskussion 136

9.10.1 Status 136

9.10.2 Populationsökologie 136
9.10.3 Autökologie 137
10 Ausblick 139
11 Zusammenfassung 142
12 Summary 145
13 Literaturverzeichnis 148