cover

Thomas Becker:

Auswirkungen langzeitiger Fragmentierung auf Populationen am Beispiel der reliktischen Steppenrasenart Astragalus exscapus L. (Fabaceae)

[Effects of long-term fragmentation on plant populations: The example of the relictic grassland species Astragalus exscapus L. (Fabaceae)]

2003. 210 Seiten, 40 Abbildungen, 35 Tabellen, 14x23cm, 420 g
Language: Deutsch

(Dissertationes Botanicae, Band 380)

ISBN 978-3-443-64293-8, brosch., price: 50.00 €

in stock and ready to ship

Order form

BibTeX file

Keywords

Astragalus exscapus Isozymanalyse Fabaceae

Contents

Kurzfassung top ↑

Auswirkung langzeitiger Fragmentierung auf Populationen am Beispiel der reliktischen Steppenrasenart Astragalus exscapus L. (Fabaceae)

Ziel dieser Arbeit sind Aussagen zur Auswirkung von langzeitiger Fragmentierung auf Populationen von Pflanzen. Als Untersuchungsobjekt diente Astragalus exscapus L. (Fabaceae), eine Art mit Vorkommen in Steppenrasen. Der Stängellose Tragant war zum Ende des Pleistozän in Mitteleuropa mutmaßlich weiter verbreitet. Vor etwa 5.000 bis 8.000 Jahren wurden die Bestände durch die sich infolge von Klimaveränderungen ausbreitenden Wälder stark fragmentiert.

Isozymanalysen in 37 mitteldeutschen Populationen zeigen starke Differenzierung zwischen diesen in Folge genetischer Drift. Kleine Populationen zeigen eine verminderte genetische Variabilität und reproduktive Fitness. Die Größe der Populationen kann durch Habitatparameter erklärt werden, die mit Hilfe einer Vegetationsanalyse erfasst wurden. Eine überregionale Studie im Gesamtareal der Art erbrachte starke allelische Unterschiede zwischen sechs europäischen Teilarealen. Das deutsche Teilareal besitzt eine relativ hohe genetische Variabilität; die Teilareale der Alpen sind dagegen genetisch verarmt. Insgesamt zeigt die Studie, dass Populationen auch nach langzeitiger Fragmentierung unter den negativen Folgen kleiner Populationsgröße und Isolation leiden. Anpassungen an Fragmentierung sind nicht zu erkennen. Der Erhalt einer moderat genetischen Diversität bei A. exscapus ist vielmehr die Folge von obligater Insektenbestäubung und individueller Langlebigkeit.

Bespr.: Tuexenia 25, 2005 top ↑

Die Fragmentierung von Lebensräumen und Populationen wird für eine Reihe von Tier- und Pflanzenarten als wesentliche Ursache für Rückgang bzw. lokales Aussterben angesehen. Dabei muss unterschieden werden zwischen anthropogener Fragmentierung, deren starke Zunahme sich vor allem für die letzten 50 Jahre belegen lässt, und natürlicher Fragmentierung, z. B. bei Reliktarten der letzten Kalt- und Warmzeiten. Der zweite Typus wird in der vorliegenden Dissertation am Beispiel von Astragalus exscapus, einer attraktiven reliktischen Steppenrasenart, in einer breit angelegten Studie sehr differenziert untersucht. Die sehr seltene und gefährdete Art kommt in Deutschland bekanntlich nur im mitteldeutschen Trockengebiet vor, wo sie vermutlich seit Jahrtausenden mit einer Reihe isolierter Populationen (z. Zt. 68) überdauert hat. ­ Übergreifende Fragen der vorliegenden Arbeit sind zum einen die Prozesse, die das Überleben der Populationen von A. exscapus gefährden, zum anderen die Eigenschaften, welche das Überleben der langfristig fragmentierten Populationen ermöglichen. Eine Reihe spezifischer Fragen findet sich dann in der Einleitung zu den Hauptkapiteln, die jeweils geschlossen dargestellt, diskutiert und mit Schlussfolgerungen im Hinblick auf die Zielsetzung der Arbeit abgerundet" werden. Neben Verbreitung und Geschichte von A. exscapus in Deutschland sowie Vegetation und Standortbedingungen ihrer Habitate sind dies Bestäubungsbiologie und Verbreitung, genetische Struktur, Variabilität und reproduktive Fitness sowie abschließend Allozym- Diversität und Differenzierung europäischer Astragalus exscapus-Populationen. Selbst für Insider" dürfte die interdisziplinär angelegte Arbeit mit ihrer Fülle an interessanten, z. T. sehr speziellen Fakten, Ergebnissen und Diskussionen sicher ein Gewinn sein. Aber auch dem, der sich mit populationsbiologischen und -genetischen Fragestellungen und Methoden weniger gut auskennt, kann die vorliegende Arbeit nachdrücklich empfohlen werden, denn sie bietet zugleich wissenschaftlich fundierte Grundlagen für zielgerichtete Artenschutzmaßnahmen. Ausgesprochen hilfreich ist, dass der Autor in einer Allgemeinen Einleitung" auf rund zehn Seiten die Grundlagen und Fragestellungen zu den o. g. Kapiteln verständlich und didaktisch geschickt dargestellt hat. Die Arbeit könnte Beispiel gebend für weitere populationsbiologische Studien an Reliktarten Mitteleuropas sein, denn zu dieser Thematik gibt es, wie der Autor anmerkt, bislang nur wenige Untersuchungen.

Wolfgang Schumacher

Tuexenia 25, 2005

Bespr.: Hercynia, Band 38, 2005, S. 88/112 top ↑

Astragalus exscapus gehört zu den kontinental verbreiteten Xerothermrasenarten, die ein stark disjunktes Gesamtareal besitzen, wobei die Art innerhalb Deutschlands ausschließlich auf das Mitteldeutsche Trockengebiet beschränkt ist. Astragalus exscapus weist im genannten Raum nur noch 68 Populationen auf, wobei in den letzten 200 Jahren nachweislich erhebliche Verluste eintraten und zumindest in den zurückliegenden 50 Jahren keine Neugründungen von Populationen stattfanden. Auf Grund des reliktären Charakters der Vorkommen wurde die Art in ihrer Existenz als entsprechend gefährdet eingestuft.

Das Anliegen des Verfassers war es, am Beispiel von Astragalus exscapus die Auswirkungen langzeitlicher Fragmentierung für deren Populationsstrukturen zu analysieren, d. h., die Prozesse zu hinterfragen, die für das langfristige Überleben ihrer Populationen entscheidend waren bzw. sind.

Dabei geht der Verfasser von der Verbreitung der Art in Deutschland aus, analysiert Vegetation und Standortsbedingungen und befasst sich mit der Blütenbiologie und populationsgenetischen Struktur ausgewählter Populationen. Weitere Analysen beschäftigen sich mit den Beziehungen der genetischen Variabilität der Populationen und deren reproduktiver Fitness zu bestimmten Habitatparametern sowie der Stellung des mitteldeutschen Teilareals zum Gesamtareal. Eingebunden in diese Analysen sind Fragen zu Grundlagen für ein naturschutzrelevantes Gesamtkonzept zum Erhalt von Astragalus exscapus.

Im Kapitel zur Verbreitung und Geschichte von Astragalus exscapus in Deutschland werden sowohl die Vorkommen der rezenten wie erloschenen Populationen vorgestellt als auch Fragen zum Mindestalter diskutiert. Aus der aktuellen Verbreitung an Flusstalhängen und Bruchstufen im Gelände leitet der Verfasser die hohe zeit-räumliche Konstanz der einzelnen Populationen ab, für die seit 1687 Belege existieren. Seiner Meinung nach haben in diesen natürlichen Refugien die Populationen die postglaziale Wiederbewaldung des Gebietes überdauert, wobei er annimmt, dass die Art bereits in einer steppentundrenartigen Vegetation während des Weichselhochglazials in ihrem heutigen Verbreitungsgebiet existieren konnte, wofür allerdings konkrete Nachweise fehlen.

Im Kapitel zu Vegetation und Standortbedingungen werden 170 Vegetationsaufnahmen mit Astragalus exscapus vorgestellt und ihre soziologische Stellung diskutiert. Erwartungsgemäß wird die Mehrzahl der Aufnahmen Vegetationseinheiten der kontinentalen Festucetalia, ein kleinerer Teil jedoch Beständen der Brometalia zugeordnet. Inwieweit letzteres berechtigt ist, ist anzuzweifeln. So lassen sich die meisten der dem submediterranen Trinio-Caricetum zugeordneten Bestände (in denen Trinia glauca selbst völlig fehlt) zwanglos denen des Adonido-Brachypodion anschließen. Der Ansicht, dass der Schwerpunkt von Astragalus exscapus in den sekundären Halbtrockenrasen liegt, kann zumindest überregional gesehen nicht zugestimmt werden. Die Interpretation des Zustandekommens des fragmentarischen Verbreitungsbildes der Art bezüglich dessen historischer Entstehung ist einleuchtend, doch lassen sich hieraus allein Fragen zur Nichtbesiedlung geeignet erscheinender Sekundärstandorte nicht beantworten.

Aufschlussreich sind die intensiven Untersuchungen zur Bestäubungsbiologie. Sie erbringen den klaren Nachweis dafür, dass entgegen früheren Angaben die Art sowohl selbstkompatibel wie zugleich obligat insektenbestäubt ist. Der Fruchtansatz steht dabei in deutlicher Beziehung zur Höhe des Pollenangebotes. Allerdings konnte kein eindeutiger Nachweis dafür erbracht werden, dass dessen Limitierung in Beziehung zur Größe der Population steht.

Die genetische Variabilität und geographische Struktur von 37 ausgewählten Populationen wurde mittels Allozymloci untersucht. Es wurde geschlussfolgert, dass die Art im Atlantikum mit Fortschreiten der Wiederbewaldung stark fragmentiert wurde. Astragalus exscapus zeigt eine moderate genetische Variabilität. Die Parameter für genetische Variabilität sind hochsignifikant mit der Populationsgröße korreliert. Entsprechendes gilt für die Korrelation Samenansatz/Populationsgröße. Es wird daher der Populationsgröße eine Schlüsselrolle für genetische Variabilität und reproduktive Fitness der Populationen zugemessen.

Von Interesse sind auch die Ergebnisse der im letzten Kapitel dargestellten Untersuchungen aus 24 Populationen von 4 europäischen Teilarealen der Art. Die einzelnen Teilareale erwiesen sich dabei in ihrer allelischen Ausstattung als eigene evolutive Einheiten, wobei die allelische Diversität von NW nach SO zunimmt. Die relativ hohen Werte genetischer Variabilität von Astragalus exscapus im mitteldeutschen Teilareal widersprechen der allgemeinen Annahme von einer genetischen Verarmung der zum Arealrand hin vorkommenden Populationen. Der Forderung des Autors aus naturschutzfachlicher Sicht, bei Wiederansiedlungen der Art keine Neubegründungen von Populationen mit Saatgut aus weiter entfernten Reliktzentren vorzunehmen, ist voll zuzustimmen.

Die vorgelegte Arbeit bringt auf Grund ihres breitgefächerten Untersuchungsansatzes zahlreiche neue Erkenntnisse zur Biologie und Ökologie von Astragalus exscapus und den Ursachen ihres reliktischen Verbreitungsbildes innerhalb der aktuellen Xerthermrasenvegetation. Neue Ergebnisse enthalten vor allem die Untersuchungen zur Blütenbiologie und den Grundlagen der genetischen Diversität.

Die Arbeit hätte in einigen Punkten ohne Verlust gekürzt werden können, wenn die jedem Kapitel vorangeschickten einleitenden Abschnitte stärker komprimiert worden wären. Bei der breiten Darstellung der Bestäubungs- und Fruchtbiologie hätte man sich ergänzende Untersuchungen zur Fertilität der Diasporen gewünscht. So bleibt unklar, inwieweit die Ursachen für fehlende Neubegründungen von Populationen besonders an neuen Standorten in einer geringen Keimfähigkeit bzw. spezifischen Etablierungschancen zu suchen sein könnten.

Insgesamt ist die Arbeit sowohl aus Sicht der im Titel angesprochenen Fragestellung wie aus der im einzelnen behandelten Komplexe als sehr gelungen anzusprechen. Auch für aus den Ergebnissen abzuleitende Vorhaben von naturschutzrelevanter Bedeutung wünscht man der Arbeit ebenfalls entsprechende Beachtung. Ernst-Gerhard MAHN, Halle (Saale)

Ernst-Gerhard Mahn, Halle (Saale)

Hercynia, Band 38, 2005, S. 88/112

Review: Bulletin 3 (June 2009) of the European Dry Grassland Group top ↑

The reviewed publication represents a broad-spectral study on distribution, sociology, ecology, population biology and population genetics of Astragalus excapus L. (stemless milkvetch) which is a relict species in Germany surviving in small populations in several localities and specific steppe grassland habitats. This fragmentation of formally broader distribution area and subsequent isolation of individual populations might have affected the population structure and survival perspective of the species in recent time. Thus the main aims of the reviewed study can be expressed by two questions: 1) What processes endanger the survival of the studied species? 2) Which species properties enable the species to survive in longterm fragmented populations?

The book comprises seven sharply focused chapters which are narrowly related to each other. The detailed introduction, the logical order of individual themes and the summary of the most important results help the reader to follow enormous amount of partial information, to find relationships and to connect all these findings into a consistent knowledge. The first chapter introduces the species and the main questions to be answered. The second chapter deals with historical and recent distribution of A. excapus in Germany. Based on distribution data from the last 200 years the potential of species to inhabit new areas is evaluated and hypotheses on distribution history are formulated. The third chapter describes the vegetation and habitat conditions in recent localities of A. excapus. Four habitat types are recognized and the degree of their naturalness is evaluated. The fourth chapter focuses on pollination biology of the studied species. The pollination experiments showed that the species is self compatible and obligatorily insect pollinated. Crucial role of pollinators (bumblebees) is stressed. The fifth chapter is devoted to the allozyme analyses of 37 German populations. Even adjacent populations are genetically strongly differentiated. A path analysis shows that the reduced seed set in small populations is presumably a result of inbreeding. In the sixth chapter a synthesis of the results form the previous chapters is made. It is shown that the fitness of the species populations is related to the habitat patch size and the richness of habitat specialists. The highest fitness is found in populations in secondary semi-dry grasslands and not in primary grasslands as previously assumed. The last chapter brings the results of genetical analysis of 24 populations covering the species distribution in Europe and the basis for the general concept for the conservation of species genetical resources.

The book is clearly written and the conclusions are easy to transform into the language of nature conservationists. The main value of the study I see in the direct instructions for species “in situ” conservation which can lead to the maintenance of this “old rare species” at least in recent population sizes. Another value is the inspiration useful in similar studies devoted to other rare and endangered species which need the human assistance to survive in the changing habitat conditions.

The book shows the huge amount of effort and labor necessary for our understanding of complex processes of population functioning and survival in natural ecosystems. On the other hand the study demonstrates how simple experiments can help us to understand single processes (e.g. role of pollinators, extent of inbreeding effect, etc.). This knowledge can not be gained by simple observations and is crucial for preparation of effective conservation measures. Thanks to the author, the huge amount of work has been done and the results are clearly interpreted in the reviewed publication. It can be recommended as necessary source of inspiration especially for ecologists, population biologists and conservationists. I hope the book will reach the people which can directly affect the fate of Astragalus excapus in Germany and elsewhere in Europe.

As in most sharply focused studies, the intensive research of a single species offers not only numerous answers to the formulated questions but also invokes further questions which are worth to answer and inspire us to further studies. Here are some of such questions from my side: Is there a single factor responsible for the rarity of A. excapus or is it a combination of numerous factors? What are these factors? Which is the most vulnerable life stage considering the ontogenetical structure of the populations? What is the average species life span? Are there some herbivores (especially granivores) affecting the species recruitment?

Monika Janišová,

Bulletin 3 (June 2009) of the European Dry Grassland Group

Inhaltsverzeichnis top ↑


1 Allgemeine Einleitung: Grundlagen und Fragestellung 9
2 Verbreitung und Geschichte von Astragalus exscapus in Deutschland 21
2.1 Einleitung 22
2.2 Material und Methoden 23
2.2.1 Die Art Astragalus exscapus 23
2.2.2 Gesamtverbreitung von Astragalus exscapus 23
2.2.3 Verbreitungsrecherche in Deutschland 24
2.2.4 Bestimmung des Mindestalters der Populationen 24
2.2.5 Bestimmung des Ausbreitungspotentials 24
2.3 Ergebnisse 26
2.3.1 Frühere und aktuelle Verbreitung 26
2.3.2 Mindestalter der Populationen 37
2.3.3 Ausbreitungspotential 39
2.4 Diskussion 40
2.4.1 Langzeitige Seltenheit und hohe Aussterberate 40
2.4.2 Populationen mit hoher zeit-räumlicher Konstanz 41
2.4.3 Besiedlungsgeschichte von Astragalus exscapus 42
2.5 Schlussfolgerungen 46
3 Vegetation und Standortbedingungen der Habitate von Astragalus
exscapus in Deutschland 47
3.1 Einleitung 48
3.2 Material und Methoden 49
3.2.1 Die Art Astragalus exscapus 49
3.2.2 Untersuchte Wuchsgebiete 49
3.2.3 Vegetationsaufnahme und Gliederung der Vegetation 51
3.2.4 Bodenanalysen 52
3.2.5 Analyse durch Ordination 53
3.2.6 Weitere statistische Analysen 53
3.3 Ergebnisse 54
3.3.1 Standortbedingungen von Astragalus exscapus 54
3.3.2 Pflanzengesellschaften mit Astragalus exscapus 58
3.3.3 Beziehungen zwischen Arten und Umweltparametern 84
3.4 Diskussion 88
3.4.1 Standörtliche und soziologische Einnischung in Deutschland 88
3.4.2 Standortbedingungen und Vegetation europäischer Wuchsgebiete 89
3.5 Schlussfolgerungen 92
4 Bestäubungsbiologie von Astragalus exscapus 93
4.1 Einleitung 94
4.2 Material und Methoden 97
4.2.1 Die Art Astragalus exscapus 97
4.2.2 Untersuchungsflächen 97
4.2.3 Bestäubungsexperimente 99
4.2.4 Weitere Untersuchungen 99
4.2.5 Datenanalyse 100
4.3 Ergebnisse 100
4.3.1 Phänologie und Bestäuber 100
4.3.2 Bestäubungssystem 101
4.3.3 Kreuzung innerhalb und zwischen Populationen 102
4.3.4 Pollenmangel in kleinen Populationen 104
4.4 Diskussion 106
4.4.1 Bestäubungssystem - Allgemeine Aspekte und P/O-Verhältnis 106
4.4.2 Inzucht- und Auszuchtdepression 108
4.4.3 Bestäubermangel in allen Populationen 110
4.5 Schlussfolgerungen für den Schutz der Art 111
5 Genetische Struktur und Variabilität von Astragalus exscapus in
Beziehung zur Populationsgröße und reproduktiven Fitness 113
5.1 Einleitung 114
5.2 Material und Methoden 117
5.2.1 Die Art Astragalus exscapus 117
5.2.2 Untersuchungsflächen 118
5.2.3 Bestimmung von Populationsgröße und Samenproduktion 118
5.2.4 Allozymanalysen 118
5.2.5 Statistische Analysen 120
5.3 Ergebnisse 124
5.3.1 Genetische Variabilität und Differenzierung der Populationen 124
5.3.2 Effekte der Populationsgröße auf die genetische Variabilität 130
5.3.3 Effekte genetischer Variabilität und Populationsgröße auf die
reproduktive Fitness 131
5.4 Diskussion 133
5.4.1 Moderate genetische Variabilität und starke Differenzierung 133
5.4.2 Verringerte genetische Variabilität in kleinen Populationen 136
5.4.3 Verringerte Fitness in kleinen, genetisch verarmten Populationen 137
5.5 Schlussfolgerungen für Schutz und Management der Populationen 138
6 Genetische Variabilität und reproduktive Fitness von Astragalus
exscapus in Beziehung zur Habitatqualität 141
6.1 Einleitung 142
6.2 Material und Methoden 144
6.2.1 Die Zielart Astragalus exscapus 144
6.2.2 Untersuchungsgebiet 144
6.2.3 Erfassung der Vegetation und der Habitatparameter 145
6.2.4 Erhebung der Fitnesskomponenten 146
6.2.5 Statistische Analysen 146
6.3 Ergebnisse 146
6.3.1 Vegetationstypen 146
6.3.2 Fitnesskomponenten 148
6.4 Diskussion 151
6.4.1 Populationsgröße und genetische Diversität in Abhängigkeit von
Habitatmerkmalen 151
6.4.2 Reproduktive Fitness in Abhängigkeit von Habitatmerkmalen 153
6.5 Schlussfolgerungen zur naturschutzfachlichen Flächenauswahl 153
7 Allozym-Diversität und Differenzierung von Populationen von
Astragalus exscapus in Europa 155
7.1 Einleitung 156
7.2 Material und Methoden 157
7.2.1 Astragalus exscapus: Systematische und biogeographische Aspekte 157
7.2.2 Untersuchungsgebiete 158
7.2.3 Allozymanalysen und statistische Analysen 158
7.3 Ergebnisse 159
7.3.1 Genetische Variabilität 159
7.3.2 Genetische Differenzierung 162
7.4 Diskussion 167
7.4.1 Genetische Diversität und geographische Differenzierung 167
7.4.2 Besiedlung von der pontischen Region aus 168
7.4.3 Wachstum von Astragalus exscapus in den Glazialen? 169
7.5 Schlussfolgerungen aus naturschutzgenetischer Sicht 171
Literatur 175
Zusammenfassung 201
Summary 205