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Doris Jensch:

Der Einfluss von Störungen auf Waldbodenvegetation

Experimente in drei hessischen Buchenwäldern

[The influence of disturbances of the soil on forest vegetation. Experiments conducted in three beech forests in Northern Hessia (Germany)]

2004. VII, 388 Seiten, 49 Abbildungen, 62 Tabellen, 15x23cm, 750 g
Language: Deutsch

(Dissertationes Botanicae, Band 386)

ISBN 978-3-443-64299-0, brosch., price: 80.00 €

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Keywords

Einfluss Störung Waldboden Vegetation Lebensraum

Contents

Inhaltsbeschreibung top ↑

Art und Häufigkeit von Störungen sind entscheidende Faktoren, die die Artenausstattung eines Lebensraumes und die Abundanz dieser Arten bestimmen. Diese Arbeit untersucht den Einfluss kleinräumiger Störungen der Vegetation, der Streuschicht und des Oberbodens auf die Bodenvegetation mitteleuropäischer Buchenwälder. Der Arbeit steht eine ausführliche Literaturstudie über Störungen und ihre Bedeutung für die Waldbodenvegetation Mitteleuropas voran, in der die Ideengeschichte der Ökologie zu diesem Thema, die Wirkung der veränderten Standortfaktoren, die Differenzierung der Störungsreaktion nach Lebensstadien der Pflanzen und die Unterschiede in der Wirkung verschiedener Störungsregimes bzw. -ursachen speziell thematisiert werden.

In der experimentellen Freilandarbeit wurden Störungen unterschiedlicher Art, Größe und Häufigkeit durchgeführt und die Reaktion der Diasporenbank, der Keimlinge und der adulten Pflanzen untersucht. Auf Artebene können sehr unterschiedliche Einnischungen bezüglich Störungstoleranz und Neubesiedlung von gestörten Stellen unter den Waldarten festgestellt werden. Auf dieser Grundlage werden die Arten in funktionelle Gruppen eingeteilt. Wegen der unterschiedlichen und zum Teil gegenläufigen Reaktion der Arten sind die Unterschiede zwischen den Störungsvarianten auf Ebene der Gesamtvegetation, gemessen in Parametern wie Zeigerwerte nach ELLENBERG, CSR-Strategie-Werte, DCA-Ordination oder Diversitätsindizes, oft nur gering ausgeprägt. Als praktische Empfehlungen aus der Arbeit ergeben sich: Die Einteilung der Waldbodenarten in funktionelle Gruppen ermöglicht eine Beurteilung, welche Pflanzenarten durch bestimmte Störungsregimes zurückgehen oder profitieren können. Die hohe räumliche und zeitliche Variabilität in der Waldbodenvegetation muss besonders bei der Planung von Monitoring-Programmen stärker Berücksichtigung finden. Das durch Forstwirtschaft verursachte raum-zeitliche Störungsmuster bedarf dringend einer Untersuchung

Synopsis top ↑

Frequency and type of disturbances determine to a great extent the composition and abundance of the species in a habitat. This study investigates the influence small-scale disturbances (of the vegetation, the litter layer and the upper soil) have on the understorey vegetation in Middle European beech forests. The study begins with an extended presentation of the current literature available about disturbances and their significance for the vegetation of Middle European forests. The following subjects received special attention: History of ecology, effects of changes in site factors, how the different life stages of plants react to disturbances and how the different disturbance regimes and causes of disturbance take effect. In the experimental part of the study at three forest sites disturbances of different kind, size and frequency were carried out. The reaction of the diaspore bank, seedlings and the adult vegetation was investigated. Forest plant species show very different ecological niches concerning tolerance of disturbances and filling in of gaps. These results made it possible to define functional groups.

It will be shown that the species reaction differed and even species with reactions in "opposite" directions were found. Hence the differences between the disturbance treatments were more pronounced on the species than on the biocoenotic level, measured as ELLENBERG-indicator-values, CSR-strategy-values, DCA ordination and diversity indices. The practical recommendations following this study can be summarized: The division of the species of the forest understorey into functional groups makes it easier to specify, which plants might be endangered and which might profit from a special disturbance regime. The high variability of the understorey vegetation in space and time must be taken more into consideration when planning monitoring studies. It is very important to start and publicize research on the spatial and temporal pattern of disturbance caused by different forestry practices.

Bespr.: Tuexenia 25, 2005 top ↑

Neben vielen anderen Standortfaktoren prägen auch Störungen die Zusammensetzung und Struktur der Vegetation ganz entscheidend, und eine Änderung im Störungsregime führt dementsprechend auch zu deutlichen Verschiebungen in der Vegetation. In den Wäldern Mitteleuropas sind kleinflächige Störungen häufig und haben durch den Anstieg der Wildschwein-Populationen sowie der Rückearbeiten bei naturnaher Bewirtschaftung zugenommen. Vor diesem Hintergrund befasst sich die vorliegende Arbeit mit den Auswirkungen kleinflächiger, experimenteller Störungen auf die Waldbodenvegetation mesophiler Buchenwälder. ­ Ausgehend von einem Überblick über die verschiedenen Störungen in mitteleuropäischen Wäldern sowie ihre Auswirkungen auf die einzelnen Lebensstadien der Pflanzen begründet Doris Jensch das experimentelle Design ihrer Untersuchungen, die in drei bewirtschafteten hessischen Buchen-Altbeständen auf Muschelkalk, Tonschiefer bzw. Basalt durchgeführt wurden. In gegatterten Flächen wurden 1996 je Waldgebiet 48 Versuchsplots mit 8 Störungsvarianten eingerichtet, deren Größe (2 m2) an Wühlflächen von Wildschweinen orientiert war. Im Anschluss an eine Diasporenbankanalyse wurden in diesen ein- bis mehrmals im Jahr Normstörungen" durch Spateneinstiche erzeugt; großflächigere Störungen wurden durch Sieben des Oberbodens simuliert. In den drei Folgejahren wurden dann Keimung, Etablierung und Deckungsgrad aller Kormophyten monatlich erfasst.

Die einzelnen Arten der Waldbodenflora zeigten eine Vielzahl an Reaktionsmustern auf Störungen, die nicht nur zwischen den Störungsbehandlungen, sondern auch zwischen den drei Waldgebieten erheblich variierten. Dennoch und trotz vieler Probleme in der Auswertung, die aus der starken räumlichen Variabilität zwischen den einzelnen Versuchsplots resultierten, konnten die häufigen Arten nach ihrer Störungsreaktion verschiedenen Gruppen zugeordnet werden: So gibt es annuelle Arten mit großen Samen wie Impatiens noli-tangere, die durch Störungen gefördert werden. Als Arten mit klar störungsabhängiger Keimung aus der Diasporenbank erwiesen sich neben Arten der Waldverlichtungen wie Digitalis purpurea und Moehringia trinvervia z.B. auch Carex spp. Ausdauernde, für geschlossene Wälder typische Arten hatten verschiedene, meist erstaunlich erfolgreiche Strategien der Wiederbesiedlung von Störflächen vornehmlich durch Samen (z. B. Oxalis acetosella) oder auch vegetative Ausbreitung vom Rand bzw. aus Rhizomfragmenten (z. B. Mercurialis perennis). Als ein weiteres wichtiges Ergebnis der Arbeit stellte sich heraus, dass die zeitliche Variabilität der Vegetation auch in den ­ nicht gestörten ­ Kontrollflächen sehr hoch war. Insgesamt machen die Untersuchungen deutlich, dass kleinflächige Störungen für die Regeneration vieler Waldbodenpflanzen wichtig sind und auch nicht zu einem Rückgang der Diversität führen.

Die vielseitige Arbeit (80,00 EUR) ist vor allem deswegen interessant, weil für mitteleuropäische Wälder bisher praktisch keine mehrjährigen experimentellen Untersuchungen mit einer vergleichbaren Bandbreite an Störungsregimes existieren. Sie bietet daher eine Fülle interessanter Einzelaspekte zur Wirkung von Störungen auf Buchenwaldökosysteme und ihre Pflanzenarten und stellt einen wichtigen Beitrag zu diesem aktuellen vegetationsökologischen Thema dar. Auch für die Naturschutzpraxis können Erkenntnisse abgeleitet werden; so sind die derzeitigen Wildschwein-Dichten für die meisten Flächen offenbar unproblematisch. Demgegenüber können verschiedene forstwirtschaftliche Eingriffe anhand der Ergebnisse nicht abschließend beurteilt werden. Anzumerken ist allerdings, dass die Arbeit lesbarer und übersichtlicher hätte gestaltet werden können, etwa durch das Weglassen einiger wenig klarer Aspekte oder vieler einschränkender und nicht die zentralen Fragestellungen berührender Fußnoten. Für viele Praktiker und klassisch" ausgebildete Vegetationsökologen wären auch Vegetationsaufnahmen der Versuchswälder sehr hilfreich gewesen, um deren Repräsentativität besser abschätzen zu können. Die Darstellung einiger Pflanzen und Diasporen war sicher eine nette Idee; leider haben sich hier einige vermeidbare Fehler eingeschlichen, denn die meisten gezeigten Samen" sind Früchte.

Thilo Heinken

Tuexenia 25, 2005

Bespr.: Botanik und Naturschutz in Hessen, Heft 18, 12.12.2005 top ↑

Dieses opulente Werk zu einem vermeintlich nebensächlichen Thema steigt gleich groß ein: Ein Parforce-Ritt durch die in großen Teilen angelsächsisch orientierte Literatur zum Thema disturbance" macht den Anspruch der Autorin deutlich: Sie stellt ihre Arbeit in die Tradition einer durch Versuche verankerten, statistisch abgesicherten und verallgemeinernd kausal argumentierenden Naturwissenschaft. Verbindungen zu einem primär beschreibenden, naturgeschichtlich orientierten Ansatz, wie er sich in der Pflanzensoziologie Mitteleuropas manifestiert, werden lediglich bei der Beschreibung der Untersuchungsflächen geknüpft: Diese liegen auf seit langem mit Wald bestockten Flächen bei Bad Wildungen auf Muschelkalk, bei Sontra auf Tonschiefer sowie im Vogelsberg auf Basalt. Während auf der ersten Fläche eine Cephalanthero-Fagion-Gesellschaft ausgeprägt ist, finden sich auf den beiden anderen Flächen Galio-odorati-Fagion-Gesellschaften, am Vogelsberg in einer farnreichen Ausprägung. Mit Hilfe entsprechender Flächenanteile aus kleinmaßstäbigen Kartierungen der Vegetation will die Autorin auf die Flächenrepräsentanz für 16 % der potentiellen Waldfläche Deutschlands hinweisen. Ob eine pflanzensoziologische Zuordnung wirklich für ein up-scaling von kleinräumigen Störungsereignissen in große Räume taugt, soll dahin gestellt bleiben.

Fußend auf der Definition von Störung von Pickett und White begrenzt Jensch die Dimension ihrer Versuche auf kleinere Störungsmuster wie sie durch Wildschweine und bei forstlichen Arbeiten verursacht werden. Vor allem die Wildscheinpopulationen sind in den letzten Jahrzehnten angewachsen, so dass die Relevanz entsprechender Störereignisse ebenfalls zugenommen haben sollte. Störungen, die mit einer Auflichtung der Kronenschicht einhergehen wie schlagweise Holzernte, Windwürfe, größere Waldbrände, sind nicht Gegenstand ihrer Untersuchung.

Um diese Störungsmuster zu untersuchen, simuliert die Autorin den zerstörerischen Aspekt entsprechender Störungen auf wildschweinsicher gegatterten Flächen indem sie auf 48 jeweils 1 × 2 m großen Parzellen 7 Störungs- und eine Kontrollvariante in jeweils 6 geblockten Wiederholungen durchführte. Innerhalb der durch ihre Vegetationsausprägung unterscheidbaren Blöcke waren die Kleinflächen zufällig verteilt. Die Störungsvarianten umfassten: jeweils eine Störung im April über drei Jahre (1997­1999), jeweils eine Störung im Oktober über drei Jahre (1996­1998), jeweils eine Störung im April und im Oktober über drei Jahre, je eine Störung im April, Juni, August und Oktober, je acht Störungen pro Jahr, jährlicher Schnitt der Waldbodenvegetation drei cm über dem Boden im Mai (Schnittgut nicht auf der Fläche belassen) und schließlich einmaliges Durchsieben des gesamten Oberbodens und Entfernen der gesamten Vegetation (außer der Diasporen) zu Beginn der Untersuchungen.

Auf den Kleinflächen werden mit wenigen Ausnahmen alle neu aufgelaufenen Keimlinge über drei Vegetationsperioden monatlich ebenso erfasst wie ihr Überleben. Die bereits vorhandene Vegetation wurde schon vor Beginn der experimentellen Störungen mittels einer Prozentskala erfasst und dann in monatlichen Abständen erneut erhoben. Von hemisphärischen Kronendachfotos jeder dieser Kleinflächen wurde mit einem Bildanalyseprogramm der Anteil direkten und indirekten Lichts am Waldboden errechnet. Ob dieses Verfahren bei dichtem Kronenschluss und hohen Anteilen diffusen Lichts verlässliche Werte liefert, erscheint fraglich. Weiterhin wurden der Eindringwiderstand des Bodens für zwei Tiefen sowie der Wassergehalt des Ah-Horizonts und der Anteil streufreier Fläche ermittelt. Die Diasporenbanken wurden zu Beginn der Versuche durch je zwei Stechzylinderproben an 25 von den Parzellen unabhängigen Rasterpunkten pro Untersuchungsbestand, soweit es die im Anschluss durchgeführte Auflaufmethode ermöglicht, erfasst.

Die erfassten Daten wurden unter verschiedenen Aspekten deskriptiv und analytisch ausgewertet, wobei auch eine Vielzahl abgeleiteter Kennwerte wie Anteile von Arten historisch alter Wälder", das Verhältnis von Waldarten" zu Offenlandarten", Strategieanteile nach Grime, Zeigerwerte für Licht, Temperatur, Kontinentalität, Feuchte, Reaktion und Stickstoff nach Ellenberg sowie Diversitätsindices nach Shannon-Wiener oder die Evenness Verwendung fand. Die räumlichen Verteilungsmuster der Diasporenbanken häufiger Arten wurden durch die Verhältnisse der Varianzen zu den Mittelwerten zum Ausdruck gebracht. Zeitlich aufeinander folgende Zustände wurden durch Fluktuationsraten sowie mit Hilfe des Euklidischen Abstands charakterisiert; zudem wurden Korrespondenzanalysen durchgeführt. Für paarweise Vergleiche wurden Ein- und Zweiweg-Varianzanalysen verwendet, ansonsten kamen Korrelationsanalysen zum Einsatz, um Zusammenhänge zwischen Mess- oder Zähldaten zu untersuchen.

Dieser umfangreiche Methodenapparat lässt bereits erahnen, dass den Leser ein um fangreicher Ergebnisteil erwartet, der mit einer Vielzahl an Textbeiträgen, Grafiken und Tabellen einen beachtlichen Teil der möglichen Verknüpfungen aufbereitet. In Anlehnung an den allgemeinen Entwicklungszyklus von Samenpflanzen beginnt Jensch mit der Deskription der Ergebnisse aus den Untersuchungen der Diasporenbanken und schreitet dann zu Keimung einschließlich ihrer Phänologie fort. Wie zu erwarten, werden beim Keimungsgeschehen bereits Unterschiede zwischen den Varianten, aber auch zwischen den Jahren unter anderem in Abhängigkeit vom Diasporeneintrag sowie zwischen den drei Untersuchungsflächen deutlich, was einfache Schlüsse hinsichtlich eines für die Keimung optimalen Störungsregimes erschwert. Auch der Vergleich der Diasporenban ken mit den Keimlingsaufkommen erweist sich als ein mehrdimensionales Unterfangen, allerdings wird deutlich, dass Offenlandarten" gegenüber den echten Waldarten" deutlich stärker in der Diasporenbank vertreten sind, als unter den Keimlingen.

Der Etablierung der Keimlinge wird ein weiteres umfangreiches Kapitel gewidmet, was der populationsdynamischen Bedeutung dieses Prozesses in der Vegetationsent- wicklung einer Fläche sicher gerecht wird. Auch hier überlagern sich art- und standortspezifische Einflüsse mit störungsbedingten Reaktionsmustern, was generalisierende Aussagen einschränkt, zumal der Untersuchungszeitraum von drei Jahren für eine prozessorientierte Modellierung zu kurz ist. So bleiben auch Zuordnungen zu Artengruppen auf Grund des Etablierungsverhaltens relativ vage.

Der Vegetation auf den Untersuchungsparzellen widmen sich jetzt zwei Kapitel. Nach der kurz abgehandelten Dominanzstruktur werden Veränderungen der Waldboden- vegetation im Versuchsverlauf ausführlich dargestellt. Neben Keimung und Etablierung von Pflanzen spielt hier natürlich auch das vegetative Expansions- und Regenerationsvermögen der beteiligten Arten eine große Rolle, insbesondere bei der Wiederbesiedlung der Variante Sieb", die sich hinsichtlich ihrer Entwicklung bei vielen Arten deutlich von der anderer Störungsvarianten absetzt. Auch die 8-mal pro Jahr gestörten Parzellen zeigten hinsichtlich der Gesamtdeckung einen Rückgang. Allerdings scheint auch die Gatterung der Untersuchungsflächen durch ausbleibenden Wildverbiss einen Einfluss auf die Vegetationsentwicklung zu haben: So nehmen Gehölze in der Kontrollen und den wenig gestörten Varianten an Deckung deutlich zu. Vergleiche zwischen etablierter Vegetation und Keimlingszahlen ergaben, dass mit Ausnahme einiger Rhizompflanzen alle etablierten Arten auch auf die generative Fortpflanzung setzen, wenn auch unterschiedlich stark. So keimen störungsgeförderte Arten im Verhältnis zu ihrer vegetativen Prä- senz häufiger als zum Beispiel eine dominante aber stark auf vegetative Vermehrung setzende Art wie Anemone nemorosa.

Die indirekte Messung der Einstrahlungsintensität ergab, dass sich im Wesentlichen nicht die Störungsvarianten, sondern die nach Dominanzmustern der Vegetation ausgeschiedenen Blöcke signifikant unterschieden. Zwischen den Keimlingssummen und der Einstrahlungsintensität wurden dementsprechend keine nennenswerten statistischen Zusammenhänge gefunden. Hinsichtlich des Eindringwiderstandes des Bodens unterschieden sich nicht nur die drei Untersuchungsflächen, sondern auch die Störungsvarianten. Auch der Anteil streufreier Fläche korreliert eng mit dem Eindringwiderstand. Interes- santerweise keimen auf einer Fläche (Sontra) auf dem härtesten" Boden signifikant die meisten Keimlinge. Ansonsten variieren die Keimlingszahlen, aber auch die Etablierungsraten relativ unabhängig vom Eindringwiderstand, so dass diesem Faktor nicht allzu viel Relevanz beigemessen wird.

Die folgenden fünf Kapitel des Ergebnisteils greifen einzelne Aspekte der Vegetationsentwicklung oder aus der Vegetationszusammensetzung abgeleitete oder errechnete Größen auf und stellen sie in einen Zusammenhang mit der Vegetationsdynamik. Für den Arten-Turnover ist das überraschende Ergebnis, dass sich die unbeeinflussten Kontrollparzellen besonders bei den Einwanderungsraten kaum von den Störungsvarianten mit Ausnahme der gesiebten Parzellen unterscheiden. Bei einer qualitativen Betrachtung des Arten-Turnover durch entsprechende DCAs finden sich die stark gestörten Sieb"-Varianten stets an einem Extrem der ersten Achse wieder, was erwartungsgemäß auf einen deutlichen qualitativen Unterschied des Arten-Turnover auf diesen Parzellen hin- weist. Generell sind echte Waldarten" unterproportional zu ihrer Deckung am Artenwechsel beteiligt. Ähnlichkeitsberechungen und Ordinationen der Artenbestände ergeben eher flächenspezifische Entwicklungen, was bei den unterschiedlichen Ausgangssituationen auch nahe liegt. Die Ergebnisse aus den Berechnungen zu den Anteilen einzelner Strategietypen am Artenbestand zeitigt nur auf zwei der drei Untersuchungsflächen (Sontra und Bad Wildungen) mit dem Anstieg von Störungszeigern auf der Sieb"-Variante ein deutliches Ergebnis, ansonsten bleiben die Ergebnisse eher vage. Ähnliches gilt für die Ellenbergschen Zeigerwerte, wobei sich bei der Wiedergabe von zwei Stellen nach dem Komma bei den gewichteten Mittelwerten die Frage stellt, ob die Autorin die Aussageschärfe dieses Indikatorsystems nicht überschätzt. Vor allem die von den phyto-geographischen Arealen der Einzelarten abgeleiteten Temperatur- und Kontinentalitätszahlen sind sicher für die Indikation im Zusammenhang mit den applizierten Störungen auftretender mikroklimatischer Effekte ungeeignet. Wenn sich in weiteren Studien die Befunde der Autorin bestätigen ließen, dass nach einer Störung von der Keimung über die Etablierung zu den verschiedenen Stadien der Jungpflanzenentwicklung in der Regel eine stete Abnahme sowohl der Artendiversität nach Shannon-Wiener als auch der Evenness zu beobachten ist, könnten aus diesen Befunden weiterreichende Aussagen zur Sukzession nach Störungen abgeleitet werden.

Die Diskussion ist breit angelegt. Sie schließt zudem in Einschüben Methodendis- kussionen mit ein, in denen das jeweilige Thema allerdings nicht umfassend dargestellt werden kann. Anders die Diskussionen zu den Ergebnissen. So wird zur Bewertung der Ergebnisse der Diasporenbank-Untersuchungen eine Vielzahl relevanter Arbeiten herangezogen und die Befunde kritisch gewürdigt. Letztlich werden unmittelbare Vergleiche durch Unterschiede in der Erfassungsmethodik sehr erschwert. Zudem weist Jensch auf die kleinräumige Differenzierung der Waldbodenvegetation und damit zusammenhängend auch der jeweiligen Diasporenbanken als eine Quelle von Variation und damit von Unsicherheit hin. Der Vergleich mit Keimlingsdichten aus anderen Studien offenbart bei einzelnen Arten deutliche Unterschiede. Neben witterungsbedingten Differenzen in einzelnen Jahren oder an verschiedenen Orten sind sicher unterschiedliche biozönotische Einbindungen für unterschiedliche Keimlingsaufkommen ein und derselben Art in verschiedenen Waldtypen oder Waldgesellschaften verantwortlich. Wie die Autorin betont, gibt es zu Etablierung kaum Vergleichsangaben in der Literatur, obwohl dies ein sehr risikoreicher Abschnitt der generativen Reproduktion ist.

Auch artbezogene Vergleiche zwischen den einzelnen Varianten und Ergebnisse an- derer Studien zur Dynamik oder zum Arten-Turnover und zur Diversität sind auf Grund unterschiedlicher räumlicher und zeitlicher Skalen nur eingeschränkt möglich. Wichtig ist, dass in den dargestellten Untersuchungen auch die Kontrollvarianten eine beträchtliche Dynamik in der Zu- und Abwanderung von Arten aufweisen. Die unterschiedlich starke Bindung von Arten an Wälder wird von der Autorin wiederholt thematisiert. Die von ihr diskutierten Beispiele zeigen in den Diasporenbanken durchweg einen deutlich höheren Anteil von Arten, die auch im Offenland oder auf Lichtungen vorkommen, als dies bei den Keimlingen der Fall ist. Wie die Autorin schlussfolgert, ist hier ein Potential für eine adäquate Antwort auf größere Störungen gespeichert.

Eine vergleichende autökologische Betrachtung häufiger Arten hat im Wesentlichen das Ziel, Artengruppen auszuscheiden, die im Hinblick auf Störungen ähnliche Reaktionsmuster aufweisen. Dies gelingt nicht ohne Widersprüche und Fragezeichen, was andererseits die artspezifische Nischendifferenzierung der behandelten Taxa unterstreicht. Beispielsweise weist die Autorin eine Gruppe aus, die bienne oder perenne Arten mit kleinen Samen hoher Persistenz und von Störung abhängiger Keimung" umfasst: Moehringia trinervia, Digitalis purpurea, Taraxacum species, Poa nemoralis, Fragaria vesca und Rubus idaeus. Die Heterogenität einer solchen Gruppe stellt den Erfolg ähnlicher Ansätze auch für zukünftige Arbeiten in Frage.

Das letzte eigenständige Diskussionskapitel widmet sich der Bewertung der unter- schiedlichen Störungsregime. Während die verschiedenen Störungsvarianten sich auf die Keimung relativ wenig auswirken, nimmt mit Störungshäufigkeit der Einfluss auf die etablierte Vegetation zu. Der Einfluss der Umgebungsvegetation auf eine Störstelle hängt auch von deren Größe ab. Jensch gibt als Richtwert für die Mindestgröße einer von der Umgebung in Teilen unabhängigen Vegetationsentwicklung auf Störstellen eine Distanz über das drei- bis vierfache jährliche Rhizomwachstum dominanter Matrixarten an, plädiert aber auch dafür, verschiedene Störparameter hinsichtlich ihrer Wirkung getrennt zu untersuchen. Untersuchungen inwieweit stochastische oder deterministische Effekte des Störereignisses selbst und bei der anschließenden Vegetationsentwicklung die konkrete Artenzusammensetzung steuern, werden sicher durch die von der Autorin vorgelegten Ergebnisse befruchtet. Die Arbeit trägt dazu bei, Vorstellungen zu relativieren, Sukzessionsvorgänge monokausal erklären zu wollen.

In einem eigenen Abschnitt möchte die Autorin die Relevanz ihrer Untersuchungen für die Naturschutzarbeit, die Forstwirtschaft und die Waldforschung aufzeigen. Die Erhaltung von Eigenart und Diversität unserer Wälder sollte Motiv und Anreiz genug sein, sowohl grundlagenorientierte Studien als auch an einer Umsetzung entsprechender Erkenntnisse ansetzende Arbeiten zu fördern. Der Waldnaturschutz, häufig von Auseinandersetzungen verschiedener Glaubensbekenntnisse geprägt, kann davon nur profitieren. Das Buch ist vor allem dem grundlagenorientierten Vegetationskundler oder Pflanzenökologen zu empfehlen. Aber auch der mehr an naturschutzbezogenen Themen orientierte Leser erhält Anregungen für die Bewertung von Störungsmustern in Wäldern und auch in anderen Habitaten.

Walter Seidling

Botanik und Naturschutz in Hessen, Heft 18, 12.12.2005, S. 94-99

Bespr.: Mittl. bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz N.F. 19 2005/06 top ↑

Kleinräumige Störungen durch Wühltätigkeit von Wildschweinen oder Holzrückearbeiten haben durch erhöhte Populationen und veränderte Holzernteverfahren zugenommen. Die Autorin untersucht die Wirkung derartiger Störungen der Streuauflage und des Oberbodens in drei verschiedenen hessischen Buchenwäldern mit einem experimentellen Ansatz, der Bodenverdichtung nicht umfasst. Sieben unterschiedliche Störungsregime bezüglich Flächengröße und Häufigkeit werden mit je sechs Wiederholungen in allen drei Waldgebieten über drei Jahre hinweg untersucht. Parallel zu den Freilanduntersuchungen wird die Diasporenbank in der Auflaufmethode analysiert.

Die Arbeit ist sehr umfangreich, was sicher an der Fülle der Ergebnisse liegt, die mit dem breiten und überzeugenden Versuchsansatz erzielt werden konnten. Sie sind mit einer Vielzahl von meist gut verständlichen Abbildungen dargestellt, wobei manchmal die Bezugsgröße unklar bleibt. Der eigentliche Fokus der Arbeit liegt auf den Arten und deren Reaktion in verschiedenen Lebensstadien. Die Ergebnisse werden statistisch abgesichert, wobei die Interpretation der Testergebnisse mitunter etwas schwammig ausfällt. Insgesamt ist der Text wortreich und bisweilen unscharf formuliert. Auch die Formulierung der Überschriften im Diskussionskapitel als ausführliche Fragen ist gewöhnungsbedürftig.

Bezüglich der Reaktion auf Störungen werden fünf Artengruppen ausgeschieden, die nach morphologischen Kriterien, Keimungs- und Ausbreitungsverhalten definiert wurden. Diese Gruppenbildung wird von Definitionen von funktionellen Gruppen, wie sie derzeit für Offenland diskutiert werden, differenziert. Der Artenturnover und Auswirkungen auf die Biodiversität werden diskutiert. Die Abstraktion auf die Betrachtungsebenen der gesamten Waldbodenvegetation wird in erster Linie mit der Betrachtung von Strategietypen nach GRIME und ELLENBERG-Zeigerwert-Spektren geleistet. Auf eine Ordination (DCA) zur Ermittlung der zeitlichen Veränderung und der Überprüfung der Frage, wie rasch die Bestände zu einem Zustand zurückkehren, der dem ungestörten vergleichbar ist, wird ebenfalls zurückgegriffen. Zuletzt werden die Relevanz von Störungen durch Wildschweine und Holzrückearbeiten für die Waldbodenvegetation diskutiert und auch kurze Handlungsempfehlungen gegeben.

Bei der vorliegenden Arbeit rufen die Genauigkeit der Deckungsschätzung (1- 2 %) ebenso wie der enge Rahmen beim Vergleich von Diasporenbankanalysen Erstaunen hervor. Es bleiben Fragen im Raum bezüglich der Allgemeingültigkeit der Schlüsse der Arbeit für ganz Hessen, wobei der Autorin hier kein Vorwurf zu machen ist.

Zu Beginn der Arbeit steht ein energisches Abheben von pflanzensoziologischen Ansätzen mit der Absicht, eine genauere Erfassung von Veränderungen zu bearbeiten. Konsequenterweise werden auch keine Auswirkungen auf Vegetationstypen beschrieben. Dennoch ist die Arbeit mit Ihren Aussagen zu Folgen verschiedener Störungstypen auf die Bodenvegetation in Buchenwäldern zu empfehlen. Es bleibt der Eindruck, dass der Ansatz gut durchdacht ist und dass genau gearbeitet wurde, was die Ergebnisse zu den Arten sehr wertvoll macht.

M. RUDNER

Mitt. bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz N.F. 19, 1/2, 2005/06

Bespr.: Kieler Notizen zur Pflanzenkunde Jahrgang 34/2006, S. 76-77 top ↑

Doris Jensch gelingt es schnell auch den nicht mit der''Störungsmaterie'' vertrauten Leser in das Thema einzuführen. Danach ist klar, dass die Wechselwirkung von Störungen zusammen mit den übrigen Standortfaktoren das Artengefüge und die Struktur der Vegetation prägen. Veränderungen der Störungsintensität und -häufigkeit haben damit einen kurz- oder langfristigen Einfluss auf die Vegetationszusammensetzung eines Standortes. In der Untersuchung von Doris Jensch werden diese Zusammenhänge exemplarisch für die Krautvegetation in Wäldern in Hessen untersucht. Dabei wird insbesondere auf den Einfluss von Störungen durch Wildschweine und Rückearbeiten, wie sie in der naturnahen Waldwirtschaft auftreten, fokussiert, da Doris Jensch annimmt ist, dass diese Einflüsse durch den Anstieg der Wildschweinpopulationen und die Nutzungs-änderungen in Wäldern einen wichtigen Einfluss auf die künftige Vegetationsentwicklung haben.

Vor diesem Hintergrund wurden die Auswirkungen von kleinflächigen, experimentellen Störungen auf die Bodenvegetation mesophiler Buchenwälder untersucht.

An drei unterschiedlichen Standorten wurden in abgezäunten Parzellen verschiedene Störungsvarianten durchgeführt und die Keimung und Etablierung aller Phanerogamen erfasst.

Die Ergebnisse zeigen ein komplexes, dynamisches Geschehen mit artspezifischen Reaktionsmustern. Zugleich tritt eine starke, kleinräumige Variabilität zwischen den - nicht gestörten - Kontrollplots auf, die die Interpretation der Ergebnisse erschwert. Dennoch gelingt es Doris Jensch die einzelnen, häufigeren Arten entsprechend ihrer Störungsreaktion verschiedenen Gruppen zu zuordnen. Carex-Arten sind beispielweise zur generativen Verjüngung auf eine Störung angewiesen. Da die etablierten Pflanzen aber eine hohe Persistenz aufweisen, reichen gelegentliche Störungen. Im Gegensatz dazu benötigt Impatiens noli-tangere häufigere Störungen, um erfolgreich einen Standort zu besiedeln. Im Rahmen der Untersuchung wurden aber auch deutlich, das auch andere als die untersuchten Faktoren die Häufigkeit einer Art wie etwa von Galium odoratum bestimmen dürften.

Viele weitere Details geben einen Einblick in die komplexen, kurzfristig wirksamen Prozesse, die kleinflächigen Störungen auslösen. Zudem wird deutlich, dass diese Art der Störungen für die Regeneration typischer Pflanzenarten der Krautschicht mesophiler Buchenwälder wichtig ist und dass die Diversität dadurch nicht zurückgeht.

Die anhand von Fragen gegliederte Diskussion erlaubt den schnellen Zugriff auf die wichtigsten Informationen. Doris Jensch gibt ausgehend von Ihren Untersuchungsergebnissen Antworten auf Fragen des Naturschutzes in Wäldern und empfiehlt störungssensible Waldbodenpflanzen als Indikatorarten einer an der Nachhaltigkeit orientierte Waldwirtschaft einzuführen, da bislang der Einfluss der Forstwirtschaft auf die Waldvegetation kaum dokumentiert ist. Die langfristige Dokumentation der Veränderungen des Vorkommens von Zeigerarten der verschiedenen Störungstypen könnte in Wirtschaftswäldern dann ein Monitoring eines günstigen Erhaltungszustandes der Lebensraumtypen im Sinne der FFH-Richtlinie ermöglichen.

Hauke Drews

Kieler Notizen zur Pflanzenkunde Jahrgang 34/2006

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A Einleitung 1
B Störungen und ihre Bedeutung für die Waldbodenvegetation
Mitteleuropas - Versuch eines Überblickes 2
B.1 Definition von Störungen und die Ideengeschichte der Ökologie und
des Naturschutzes 2
B.2 Eine Störung kommt selten allein ..... 5
B.3 Die Antwort der Pflanzen 6
B.3.1 Standortfaktoren 7
Licht 7
Temperatur 8
Wasserhaushalt 8
Nährstoffgehalt und pH-Wert 9
Mikrotopographie 9
Bodengefüge 10
Streu 10
Saisonalität der Störung 11
Größe der Störung 11
Veränderung der Standort-Geschichte ("site history") 12
Veränderungen der Konkurrenz 12
B.3.2 Auswirkung von Störungen auf einzelne Lebensstadien der
Waldpflanzen 13
Diasporenbank und Keimung 13
Etablierung 14
Wachstum und Konkurrenz der Adulten 15
Reproduktion 17
B.3.3 Störungsursachen und Störungsregimes - ihre Auswirkungen auf
Vegetationsstruktur und Biodiversität 18
Tiere als Störungsverursacher 18
Durch abiotische Faktoren verursachte Störungen 19
Anthropogene Störungsursachen 20
Vergleich von natürlichen und anthropogenen Störungen 21
B.4 Überblick über die (Störungs-)Geschichte der mitteleuropäischen
Wälder 23
C Anlage und Fragestellungen der experimentellen Arbeit 25
D Untersuchungsgebiete 29
D.1 Auswahl und Größe der Untersuchungsgebiete 29
D.2 Lage der Gebiete 29
D.3 Klima 30
D.4 Repräsentativität 37
Geologische Landschaften in Hessen 37
Geologische Landschaften in Deutschland 37
Böden und Waldböden Deutschlands 38
Niederschlagsverhältnisse 38
Vegetationseinheiten 38
D.5 Nutzungsgeschichte 39
Sontra 39
Bad Wildungen 39
Vogelsberg 40
D.6 Boden 41
D.6.1 Material und Methoden der Laboruntersuchungen 41
Probenahme 41
Geräte und Methoden 41
D.6.2 Ergebnisse und Diskussion der bodenkundlichen Untersuchungen 42
E Material und Methoden der vegetationskundlichen Untersuchungen 29
E.1 Methoden der Datengewinnung 44
E.1.1 Festlegung der Untersuchungsplots 44
E.1.2 Lichteinfall und Bodenphysik der einzelnen Plots 44
E.1.3 Diasporenbankanalyse 46
E.1.4 Design der Störungsversuche 48
Störungsvarianten 48
Blockdesign 50
E.1.5 Datenerhebung: Keimung, Etablierung und Vegetationsaufnahmen 50
Keimung und Etablierung 50
Vegetationsaufnahmen 51
E.2 Aufbereitung der Daten 53
E.3 Auswertung und Darstellung der Daten 53
E.3.1 Statistische Testverfahren 53
E.3.2 Zuordnung Waldarten/Offenlandarten und "Arten historisch alter
Wälder" 55
E.3.3 Überblick über die Auswahl der Daten und der statistischen
Methoden für die einzelnen Auswertungen 56
Diasporenbank 56
Keimung 56
Etablierungsdaten 57
Dominanzstruktur der Vegetation 57
Vegetationsdaten 58
Vergleich von Keimung und Vegetation 58
Artenturnover 59
E.3.4 Abstände, Indizes, Strategie- und Zeigerwerte 60
Ordination und Euklidische Abstände der Vegetationsaufnahmen 60
CSR-Strategiewerte 60
Zeigerwerte nach ELLENBERG 61
Diversität und Evenness 61
E.4 Nomenklatur 62
F Ergebnisse 63
F.1 Diasporenbankanalyse 63
F.1.1 Gesamtzahl an Diasporen 63
F.1.2 Artenzusammensetzung der Diasporenbank 64
Sontra 64
Bad Wildungen 65
Vogelsberg 65
F.2 Keimung 69
F.2.1 Sontra 69
F.2.2 Bad Wildungen 78
F.2.3 Vogelsberg 85
F.2.4 Keimungsphänologie 91
F.2.5 Gesamtbetrachtung 94
Vergleich der Keimlingssummen der drei Versuchswälder 94
Zuordnung der Arten zu Typen der Störungsabhängigkeit bei der Keimung 98
F.3 Vergleich von Diasporenbank und Keimlingsaufkommen 100
F.3.1 Sontra 100
F.3.2 Bad Wildungen 103
F.3.3 Vogelsberg 106
F.3.4 Gesamtbetrachtung 108
Dichte von Diasporen und Keimlingen 108
Verhältnis von Wald- zu Offenlandarten in Diasporenbank und bei der
Keimung 110
F.4 Etablierung 116
F.4.1 Sontra 116
F.4.2 Bad Wildungen 126
F.4.3 Vogelsberg 139
F.4.4 Gesamtbetrachtung 151
Arten, absolute Zahlen 151
Etablierungsrate der Arten 152
Kategorie 153
Gesamtetablierungsrate in den Wäldern 153
Wälder, absolute Zahl der Etablierten 154
F.5 Vegetation der Untersuchungsflächen - Dominanzmuster 161
F.6 Veränderungen der Vegetation im Versuchsverlauf 162
F.6.1 Sontra 162
F.6.2 Bad Wildungen 172
F.6.3 Vogelsberg 181
F.6.4 Gesamtbetrachtung über die drei Wälder 190
F.7 Vergleich von Keimung und Vegetation 191
F.7.1 Sontra 191
F.7.2 Bad Wildungen 191
F.7.3 Vogelsberg 192
F.7.4 Gesamtbetrachtung 199
F.8 Abiotische Faktoren: Licht und Bodeneindringwiderstand der Plots
sowie streufreie Fläche 200
F.8.1 Licht 200
F.8.2 Bodenwiderstand 204
Korrelation Bodenwiderstand und streufreie Fläche 207
Korrelation mit Keimungsdaten 208
Korrelation mit Etablierungsdaten 211
F.9 Einwanderung und Aussterben - Arten-Turnover 214
F.10 Ordination und Euklidische Abstände der Vegetationsaufnahmen 223
F.11 CSR-Strategie-Werte 231
F.12 ELLENBERG-Zeigerwerte 236
F.12.1 ELLENBERG-Zeigerwert-Spektren der drei Versuchsflächen 236
F.12.2 Veränderung der ELLENBERG-Zeigerwerte auf den Versuchsflächen 239
F.13 Diversität und Evenness 248
F.13.1 Artenzahlen 248
F.13.2 Shannon-Wiener-Diversitätsindex und Evenness 250
Gesamtentwicklung 250
Unterschiede zwischen den Varianten 254
G Diskussion 259
G.1 Raum-zeitliche Variabilität in der Waldbodenvegetation 259
G.1.1 Vergleich verschiedener europäischer Laubwälder -
räumliche Variabilität 259
Diasporenbank 259
Keimung 264
Etablierung 267
Diversität der Waldbodenvegetation 268
Fazit 272
G.1.2 Wie hoch ist die Dynamik in der Waldbodenvegetation ohne Störungen?
- Zeitliche Variabilität 273
Vegetationsdeckung 273
Artenturnover 275
Sonstiges 277
Fazit 278
G.2 Welchen Anteil haben Arten, die auch im Offenland verbreitet sind, an
der Dynamik in der Waldbodenvegetation? 280
G.2.1 Präsenz in den verschiedenen Lebensstadien 280
G.2.2 Reaktion der Offenlandarten auf Störungen 282
G.3 Reaktion der Pflanzenarten auf Störung 284
Keimung 284
Etablierung 289
Vegetationsdeckung 291
Gruppierung der Arten nach ihren Anpassungen an Störungen 292
Fazit: Funktionelle Artmerkmale 302
G.4 Auf welche durch Störung veränderten Standortfaktoren reagieren die
Pflanzenarten? 304
G.5 Wirkung verschiedener Störungsregimes 307
Häufigkeit der Störungen 307
Größe und Verteilung von Störungen 308
Art der Störung 311
Saisonalität der Störung 312
Dauer der Wirkung einer Störung oder eines Störungsregimes 313
Begrenzungen durch die Versuchsdauer 315
Rolle von Zufall und Determinismus 316
Auswirkung von Störungsregimes auf die Biodiversität 318
Fazit: Schwellenwerte und Skalen 321
H Bedeutung der Ergebnisse für Naturschutz, Forstwirtschaft und
Waldforschung 322
Vegetationsreaktion auf Störungen durch Wildschweine 322
Auswirkungen von Bodenstörungen durch Rückearbeiten 323
Waldforschung 325
Gemeinsamer Ausblick 327
I Zusammenfassung 329
J Extended Summary 335
Chapter A: Introduction 335
Chapter B: Disturbances and their importance for the vegetation of the
forest floor in Middle Europe - attempt to give an overview 335
Chapter C: Structure and questions of the experimental work 335
Chapter D: Study sites 335
Chapter E: Methods 336
Chapter F: Results 337
Chapter G: Discussion 339
Chapter H: Applications for nature conservation, forestry and forest
research 343
Danksagung 345
Verzeichnisse I
L.1 Literaturverzeichnis 347
L.2 Abkürzungsverzeichnis 368
Versuchswälder 368
Störungsvarianten 368
Sonstige 368
L.3 Abbildungsverzeichnis 369
L.4 Tabellenverzeichnis 372
M Anhang 376