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Johann Peter Gruber:

Juncus arcticus WILLD. (Juncaceae) - Ökologische, populationsbiologische und genetische Untersuchungen eines Glazialreliktes in den österreichischen Ostalpen und in ausgewählten Populationen der Südalpen

Deutsch mit englischer Zusammenfassung

2006. 175 Seiten, 38 Abbildungen, 8 Tabellen, 4 Tafeln, 14x23cm, 380 g
Language: Deutsch

(Dissertationes Botanicae, Band 399)

ISBN 978-3-443-64312-6, brosch., price: 50.00 €

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Keywords

Junctus arcticus WILLDJuncaceaeÖkologiePopulationsbiologieGlazialreliktAlpenÖsterreich

Contents

Inhaltsbeschreibung top ↑

Die Sippen des Artenkomplexes können allgemein als phylogenetisch junge Erscheinung mit einem hohen Entwicklungspotential interpretiert werden, was alleine schon die Analyse der Arealverhältnisse und die zahlreichen taxonomischen Arbeiten nahe legen. Die seinerzeitige Gletscherrand- und Tundrapflanze konnte bei zunehmender Klimaerwärmung ihre Extinktion im Tiefland umgehen, indem sie entlang der Flüsse die Höhenstufen in den Alpen als Refugialräume nutzen und sich dort bis heute halten konnte.
Entsprechend den Fragestellungen kommt breit gefächerte Methodik zum Einsatz. Relevante Literatur wird ausgewertet und ein Überblick zu morphologischen, anatomischen, Ökologischen und taxonomischen Verhältnissen des gesamten Artkomplexes gegeben. Der Lebenszyklus der Zielart wurde im Zuge eines elfjährigen populationsökologischen Langzeitexperimentes untersucht, sowie ökologische Parameter im Feld dokumentiert. Soziologische Daten wurden erhoben, mit multivariater Analytik ausgewertet und mit Synsoziologie im Sinne eines interdisziplinären Verständigungsmittels in Beziehung gesetzt. Die areal-kundliche Deutung erfolgt unter Berücksichtigung vegetationsgeschichtlicher Literatur nach der historischen Methode.

Synopsis top ↑

The numerous existing races of the Juncus arcticus-balticus species complex may be regarded as a phylogenetically recent development with a high further potential for change, as has already been implied by numerous previous chorological and taxonomic studies. The plants were formerly widely distributed across Europe in glacier forefields and tundra habitats, but as the climate warmed up after the last ice-age, they were forced to retreat upwards along rivers into the refugia ofthe of Alps, to form the present distribution.
Previous studies of the alpine populations have involved a variety of methods, depending upon the nature of the research. Here was reviewed the relevant literature to provide an overview of taxonomical, morphological, anatomical, ecological and phylogeographic aspects of the complex.
In addition, the life cycle of the species complex in the Alps is examined in the course of an eleven year study under documented field conditions. Data obtained were subjected to multivariate analysis and interpreted to provide a plant-sociological and interdisciplinary overview ofthe species and its biogeographical history.

Bespr.: Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 2007 top ↑

Juncus arcticus ist eine zirkumpolar verbreitete Art der Arktis und Subarktis mit wenigen Enklaven in den Alpen, die als eiszeitliches Relikt gedeutet werden. In dem hier vorliegenden Werk gibt der Autor einen Überblick über die interessante Ökologie von J. arcticus in den Ostalpen.

Gut gefällt dabei der breite Methodenansatz, der von detaillierter Geländearbeit, wie der Messung der Wassertemperatur an Quellhorizonten, über die genaue Dokumentation verschiedenster ökologischer Standortfaktoren, pflanzensoziologischen Untersuchungen bis hin zu Kulturversuchen reicht. Bei aller Gründlichkeit in Bezug auf das eigene Untersuchungsgebiet verliert der Autor aber nie die weite Verbreitung der Art aus den Augen. Bei fast allen Aspekten seiner Untersuchungen zieht er mittels Literaturauswertung Vergleiche zu den Populationen in Skandinavien und den Westalpen.

In der Regel ist die Methodik gut erläutert, einzig das Kapitel über die „Petrologischen und pedologischen Standortfaktoren“ (S. 49 f.) ist für den Nicht-Geobotaniker etwas unverständlich. Hier wünscht man sich ähnlich ausführliche Erläuterungen, wie sie beispielsweise im Kapitel zur Morphologie der Juncaceae gegeben werden.

Dieses kleine Manko mag seinen Grund darin haben, dass der Schwerpunkt der Arbeit eindeutig in der Ökologie der Art liegt und Methoden der Pflanzensystematik nur gestreift wurden. Die genetischen Untersuchungen beschränken sich auf die trnL-trnF-Region und auch die morphologische Charakterisierung der Populationen allein aufgrund des Verhältnisses von Hochblatt- zu Schaftlänge, sowie der mittleren Zahl der Einzelblüten, erscheint in Bezug auf den Umfang der Datenlage ein wenig dürftig (Kapitel 4.11 und 4.12.).

Umso mehr freuen dann wieder die ausführlichen ökologischen Untersuchungen. So werden die rezenten Vorkommen in den Ostalpen genau beschrieben. Diese Vorkommen wurden über viele Jahre beobachtet, so dass beispielsweise die Lebensraumzerstörung durch den Skitourismus im Komperdell-Gebiet gut dokumentiert ist (S. 74f). Aber auch erloschene Vorkommen sind dokumentiert, wobei versucht wurde, die Ursachen für ein etwaiges lokales Aussterben zu ergründen (S. 80ff), in manchen Fällen scheinen jedoch auch die alten Fundortangaben falsch zu sein. Eine solche Dokumentation, die eine zeitaufwändige und genaue Geländearbeit voraussetzt, ist ein schätzenswerter Beitrag für Vergleiche zwischen früherer und heutiger Verbreitung der Art.

Ein Schwerpunkt der Arbeit liegt auf der Abgrenzung des Lebensraum-Spektrums der einzelnen Teilpopulationen. Eine Pionierart im Gelände zu beobachten, ist wegen der Dynamik ihrer Standorte schwierig, zumal J. arcticus, wie andere Juncaceen auch, neben der Vermehrung durch Samen auch auf klonale Vermehrung mittels Rhizomen setzt. Durch (echte) Langzeitversuche mit kultivierten Pflanzen, die über 11 Jahre liefen, erarbeitete sich der Autor Grundlagen, die dann mit Geländebeobachtungen und pflanzensoziologischen Aufnahmen abgeglichen wurden. So konnte er nicht nur zeigen, dass J. arcticus eine ausgesprochene Pionierart ist, die Feinschluffplaiken bevorzugt und mit zunehmendem Konkurrenzdruck anderer Arten auf weiter entwickelten Böden verschwindet, auch eine Abschätzung des Alters der Biotope ist so möglich.

Abschließend werden europäische Schutzbemühungen diskutiert, was angesichts der festgestellten Bestandsverluste und der Bedeutung von J. arcticus als reliktärer Art dringend angezeigt ist, zumal Österreich noch keine Schutzbemühungen anstellt, obwohl die Art IUCN-Kriterien erfüllt. Aber man ist es aus unserem Nachbarland gewohnt, dass Naturschutzbelange häufig dem Ski-Tourismus geopfert werden, wobei natürlich die dahinter stehenden wirtschaftlichen Interessen von Deutschland aus kräftig mit bedient werden.

C. Köbele

Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 2007

Inhaltsverzeichnis top ↑

1. Einleitung und Fragestellungen 7
2. Material und Arbeitsmethoden 9
3. Grundlagen 11
3.1. Geographie und Geologie der Untersuchungsgebiete, naturräumliche
Lage und regionale Geologie 11
3.1.1. Lage der Untersuchungsgebiete 11
3.1.2. Geologisch-tektonische Übersicht 11
3.1.3. Ostalpen 12
3.1.3.1. Zentralalpen 12
3.1.3.2. Nördliche Kalkalpen 14
3.1.4. Südalpen 14
3.1.5. Apennin 14
3.2. Klimatologische Voraussetzungen 15
3.2.1. Ausgewählte Klimadiagramme zu den Arealen 15
3.2.2. Klimatische Rahmenbedingungen im skandinavischen Kernareal 20
3.3. Florengeschichte und klimahistorische Rahmenbedingungen 20
3.3.1. Glazial- und Postglazialentwicklung der Geotope in Europa 22
3.3.2. Holozäne Klimaentwicklung des Fimbatales 23
3.4. Arktisch-subarktische Vegetation und Umweltbedingungen 24
3.4.1. Arktische und subarktische Lebensräume 25
3.4.2. Pedologie und Geländemorphologie 25
3.4.3. Physiologische Besonderheiten arktischer Gefäßpflanzen 26
3.4.4. Ökologische Grundstrategien arktischer Gefäßpflanzen 26
4. Biologie und Ökologie von Juncus arcticus 27
4.1. Zur Morphologie der Juncaceen 27
4.2. Morphologie und Anatomie von Juncus arcticus WILLD. s.str. und
anschließender Sippen 28
4.2.1. Juncus sect. Juncotypus DUMORT. (subgen. Genuini BUCHENAU) 28
4.2.2. Juncus arcticus WILLD. und seine nächstverwandten Sippen in
Europa 28
4.2.2.1. Juncus arcticus WILLD 28
4.2.2.2. Juncus balticus WILLD 30
4.2.2.3. Juncus filiformis L. 31
4.2.3. Hybriden von Juncus arcticus, Juncus balticus und Juncus
filiformis 31
4.2.3.1. Juncus x montellii VIERH. (Juncus arcticus x Juncus filiformis) 32
4.2.3.2. Juncus arcticus x Juncus balticus 32
4.2.3.3. Juncus balticus x Juncus filiformis 32
4.3. Schlüssel zur Sektion Juncotypus DUMORT. des Genus Juncus L., dem
Juncus arcticus zugehört 32
4.4. Schlüssel zu den Sippen des Arbeitsgebietes 33
4.5. Blütenökologie von Juncus-Arten 33
4.6. Systematik, Taxonomie und Nomenklatur 34
4.6.1. Stellung von Juncus arcticus WILLD. im botanischen
nomenklatorischen System 34
4.6.2. Anmerkungen zu taxonomischen Rangstufen von Juncus arcticus und
anschließender Taxa unter Einbeziehung ökologischer und
chorologischer Aspekte 34
4.6.3. Zur Geschichte der Taxonomie von Juncus arcticus WILLD. s.l.,
Nomenklatur, intraspezifische Taxa, Hybriden, Homonyme und
Synonyme 36
4.6.4. Die eurasischen Sippen 37
4.6.5. Die nordamerikanischen und neotropischen Sippen 37
4.6.6. Hybriden von Juncus arcticus WILLD. und Juncus balticus WILLD. mit
anderen Vertretern des subgen. Genuini BUCHENAU 38
4.7. Chorologie des Komplexes von Juncus arcticus WILLD. und Juncus
balticus WILLD. sowie deren anschließende Sippen 39
4.7.1. Allgemeine Verbreitung der Sippen 40
4.7.2. Verbreitung und bekannte Standorte der Alpen 42
4.7.2.1. Schweiz 42
4.7.2.2. Frankreich 42
4.7.2.3. Österreich 42
4.7.2.4. Italien 43
4.7.3. Die Deutung der heutigen Areale in den Alpen 44
4.7.4. Synchorologische Aspekte zu den alpinen Arealen von Juncus
arcticus 46
4.8. Zur ökologischen Amplitude der europäischen Sippen und ihrem
soziologischen Verhalten 47
4.8.1. Problemstellung, ökologische Rahmenbedingungen und Interpretations-
ansätze 47
4.8.2. Petrologische und pedologische Standortfaktoren 49
4.9. Zu Soziologie und Gesellschaftsanschluss von Juncus arcticus im
mittel- und südeuropäischen Teilareal 50
4.9.1. Pflanzensoziologischer Rahmen, ökologisch-soziologische Aspekte 50
4.9.2. Synsoziologische Zugehörigkeit alpiner Pflanzenbestände unter
weiteren ökologischen Aspekten 52
4.9.3. Das Caricion atrofusco-saxatilis NORDHAGEN 1943 53
4.9.4. Vergesellschaftungen nach Aufnahmen von BRAUN-BLANQUET 55
4.9.5. Sekundärsukzessionen, Syndynamik der Pflanzenbestände und dabei
in Erscheinung tretende Sukzessionsreihen 55
4.10. Karyologische Angaben über Juncus arcticus WILLD. s. str. 57
4.11. Populationsgenetische Aspekte und generative Reproduktion 57
4.11.1. Genetische Untersuchungen - molekulare Marker 58
4.11.2. Methodik - DNA-Extraktion, Amplifikation und Sequenzierung 60
4.11.3. Ergebnisse - Auswertungen der Basensequenzen und geomolekulare
Befunde 62
4.12. Die morphologischen Verhältnisse der untersuchten Populationen 62
4.12.1. Morphologische Auswertung von Juncus arcticus 62
4.12.2. Morphologische Auswertung von Juncus x montellii 65
4.13. Die Fundorte im Untersuchungsgebiet und deren Beurteilung 68
4.13.1. Populationen in den Ostalpen 69
4.13.1.1. Populationen des Komperdell-Gebietes im Jahre 1992 69
4.13.1.2. Populationen des Komperdell-Gebietes im Jahre 2003 74
4.13.1.3. Fimbatal 75
4.13.1.4. Vesilbachtal, Weg zum Zeblasjoch 77
4.13.1.4.1. Die Juncus arcticus-Bestände 77
4.13.1.4.2. Standorte des Juncus x montellii 78
4.13.1.5. Val Avigna, Mitteralm 78
4.13.1.6. Beschreibung angegebener Fundorte mit nicht angetroffenen
Populationen 80
4.13.1.6.1. Nauders, Stiller Bach, beim Fuhrmannsloch 81
4.13.1.6.2. Vesultal und Vesulalpe 81
4.13.1.6.3. Pfundser Ochsenbergalm 82
4.13.1.6.4. Brennergebiet, Zirogalm, Zragerböden 82
4.13.1.6.5. Sölden, Windachtal 82
4.13.1.6.6. Garneratal und Garnerajoch 83
4.13.1.6.7. Arlberggebiet, Zürserbach im Bereich von Zürs und Richtung
Lech 83
4.13.2. Südalpen 84
4.13.2.1. Pale di San Martino, Val de Venegiotta, Torrente Travignolo 84
4.13.2.2. Schlernplateau 86
4.13.2.3. Kreuzkofelgruppe, Naturpark Fanes-Senes-Braies, Val Parom,
Lac lé Vërt, la Varella 87
4.13.2.4. Nicht angetroffene Populationen der Südalpen und des Apennin 87
4.13.2.4.1. Seiser Alm 87
4.13.2.4.2. Apennin, Monte l'Inversaturo, Agro Nero-Pannicaro 88
4.14. Lebenszyklus und populationsbiologische Aspekte von
Ostalpenpopulationen 88
4.14.1. Populationsbiologie von Juncus arcticus 89
4.14.2. Entwicklungsphasen des Lebenszyklus 90
4.14.3. Räumliche und zeitliche Dynamik und Zusammensetzung der
Populationen 90
4.14.4. Die Habitate aus populationsökologischer Sicht 94
4.14.5. Ausbreitungsökologie 98
4.14.6. Generative Vermehrungsraten 99
4.15. Phänologie und Langzeit-Kulturvergleich, Rahmenbedingungen
der Langzeitbeobachtungen,
Methodik und Fragestellungen 100
4.15.1. Vergleichskultur im Tiefland 100
4.15.2. Arbeitsmethoden und Material der Langzeitversuche 100
4.15.3. Ergebnisse der Keimversuche 101
4.15.4. Ergebnisse der Langzeitbeobachtung, phänologischer Jahresrhythmus
bei Kulturhaltung im Tiefland 103
4.15.5. Langzeitaspekte der Populationsentwicklung im Kulturversuch 104
4.15.6. Diskussion der phänologischen Ergebnisse 106
4.15.7. Mykorrhizierung 106
4.16. Floristisch-ökologische Befunde der untersuchten Populationen 107
4.16.1. Erhebungen der Populationen nach floristischen Kriterien 107
4.16.2. Zur Fragestellung hinsichtlich der Zielart Juncus arcticus 108
4.16.3. Soziologische Aufnahmen mit anschließenden multivariaten Analysen
ökologisches Verhalten der Zielart Juncus arcticus im
Untersuchungsgebiet 109
4.16.3.1. Klassifikation mit TWINSPAN, Interpretation der Vegetations-
tabelle 109
4.16.3.2. Ordination mit CANOCO - multivariate Auswertung der nach
pflanzensoziologischer Methodik gewonnenen Daten 110
4.16.3.3. Ökologische Artengruppen und Sukzessionsreihen der Populationen
und ihre Ursachen 113
4.17. Anthropogene Beeinflussung der untersuchten Populationen 121
4.18. Weitere ökologische Aspekte 121
4.18.1 Abschließende Diskussion der Gesamtbestände und der
populationsdynamischen Befunde 121
4.18.2. Diversität und Dominanzstruktur untersuchter Pflanzenbestände 122
4.18.3. Symmorphologische Aspekte 128
4.18.4. Chorologische Gruppen der bestandesbildenden Arten 130
4.19. Vergleichender Literaturbefund mit westalpinen und
schweizerischen Beständen 131
5. Ethnobotanik - Ökonomische Verwendung von Juncus arcticus s.l 136
6. Habitat- und Artenschutz 137
6.1. EUNIS-Habitat-Klassifikation 137
6.2. Natura 2000-Schutzgebiete 138
6.3. Rote Listen 139
6
6.4. IUCN (Internationale Union zum Schutz der Natur und der
natürlichen Ressourcen) 139
6.5. Naturschutzrelevanz der österreichischen Bestände 139
7. Zusammenfassung - Summary 141
8. Dank 144
9. Literaturverzeichnis 145
10. Anhang 157
10.1. Auflistung der Aufnahmeflächen mit Juncus arcticus 157
10.2. Auflistung der Aufnahmeflächen mit Juncus x montellii 160
10.3. Untersuchte Herbarbelege aus dem Alpengebiet 161
10.4. Weitere von WITTMANN 2000 und 2001 im Zuge der FFH-Erhebungen
gelistete Belege 162
10.5. Belege aus dem Herbarium des Oberösterreichischen Landesmuseums
(Biologiezentrum) in Linz (LI) 163
10.6. Belege von Juncus x montellii 164
10.7. Karten 164
10.8. Vegetationstabelle Beilage