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Monika Langlotz:

Aspekte der Reproduktionsbiologie chorikarper Blütenpflanzen

2007. X, 276 Seiten, 59 Abbildungen, 26 Grafiken, zahlr. Ill., 23x31cm, 1150 g
Language: Deutsch

(Bibliotheca Botanica, Heft 158)

ISBN 978-3-510-48029-6, brosch., price: 154.00 €

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Keywords

Reproduktionsbiologie chorikarpe Blütenpflanze Chorikarpie Coenokarpie Angiospermen

Contents

Inhaltsbeschreibung top ↑

Chorikarpie (freie und nicht verwachsene Stellung der einzelnen Fruchtblätter bei Blüten) ist bei heutigen Blütenpflanzen selten und findet sich vorwiegend in basalen Angiospermengruppen. Als entscheidender Vorteil der viel weiter verbreiteten Coenokarpie gilt die damit meist einhergehende Ausbildung eines gemeinsamen Pollenschlauchleitgewebeabschnitts der Karpelle. Das so genannte Compitum trägt einerseits durch gleichmäßigere Verteilung der Pollenschläuche auf die Samenanlagen zur Optimierung der Samenanzahl bei, andererseits zur Steigerung der Samenqualität durch Intensivierung der Pollenschlauchkonkurrenz. Dennoch zeugt die Präsenz chorikarper Arten unter den rezenten Angiospermen von Reproduktionsstrategien, die das Fehlen eines Compitums auszugleichen vermögen. Die vorliegende Studie befasst sich mit Aspekten der Reproduktions- biologie chorikarper Blütenpfanzen in ihrem natürlichen Lebensraum. Insgesamt 12 Arten aus den Familien der Ranunculaceae, Rosaceae und Crassulaceae, teils mit uniovulaten, teils mit pluriovulaten Karpellen, wurden vergleichend untersucht.

Synopsis top ↑

Choricarpy is a quite rare feature among present flowering plants and is often found within basal angiosperm groups. The much more common phenomenon of coenocarpy is often linked to formation of a common pollen tube transmitting tract section by the single carpels, which is regarded as its main advantage. This so—called compitum on the one hand contributes to optimization of seed production by even distribution of pollen tubes to ovules, on the other hand to improvement of seed quality by intensifying pollen tube competition. Nevertheless the presence of choricarpous species among recent angiosperms testifies to reproductive strategies being able to compensate the absence of a compitum. The present study deals with aspects of reproductive biology of choricarpous flowering plants within their natural environment. 12 species in all, taken from the families of Ranunculaceae, Rosaceae and Crassulaceae, including representatives of both uniovulate and pluriovulate carpels were comparatively studied.

Inhaltsverzeichnis top ↑

1 Einleitung 1
1.1 Das Phänomen der Chorikarpie innerhalb der Angiospermen 1
1.1.1 Verbreitung von Chorikarpie und Coenokarpie unter den heutigen
Blütenpflanzen 1
1.1.2 Chorikarpie, Coenokarpie und das "Erfolgsrezept" Compitum in
der Evolution der Blütenpflanzen 1
1.1.3 Problematik der Reproduktion bei Chorikarpie ohne Compitum 2
1.1.3.1 Chorikarpie und Samenquantität 2
1.1.3.2 Chorikarpie und Samenqualität ("Sexual Selection"-Theorie) 2
1.2 Fragestellung und Schwerpunkte der Untersuchungen 3
1.2.1 Unterschiedliche Typen chorikarper Gynoeceen 3
1.2.2 Auswahl der Arten 3
2 Material 5
2.1 Untersuchte Arten 5
2.2 Fundorte 5
2.3 Fixierung des Pflanzenmaterials 6
3 Methoden 7
3.1 Blüten und Bestäuber 7
3.1.1 Blütenbau, Blumentyp und Nahrungsangebot 7
3.1.2 Bestäuberspektrum und Verhalten der Bestäuber beim Blütenbesuch 7
3.2 Anthese 7
3.2.1 Wetterbedingungen im Beobachtungszeitraum 7
3.2.2 Verlauf und Dauer der Anthese 7
3.2.2.1 Antheseverlauf der Blüte 7
3.2.2.2 Antheseverlauf der Pflanze 8
3.3 Produktion von Blüten und Blütenorganen 8
3.3.1 Verhältnis der Blütengeschlechter auf Populationsebene 8
3.3.2 Blütenproduktion der Pflanze 8
3.3.3 Anzahl der Blütenorgane 8
3.4 Produktion von Pollenkörnern 8
3.4.1 Pollenzählung 9
3.4.1.1 Mikroskopische Zählung der Pollenkörner innerhalb der Antheren 9
3.4.1.2 Elektronische Pollenzählung mit dem Teilchenzähler 9
3.4.2 Pollenproduktion und P/O-Verhältnis auf Blüten- und
Populationsebene 10
3.5 Lokalisation und Verlauf der Pollenschläuche und des
Pollenschlauchleitgewebes in den Karpellen 11
3.5.1 Pollenbelegte Narben und Pollenschläuche im Ovar unter dem
Rasterelektronenmikroskop 11
3.5.2 Karpelle unter dem Fluoreszenzmikroskop 11
3.5.3 Pollenschläuche und Pollenschlauchleitgewebe in histologischen
Schnittpräparaten (Licht- und Fluoreszenzmikroskop) 12
3.5.3.1 Herstellung histologischer Schnittpräparate 12
3.5.3.2 Mikroskopische Untersuchungen 12
3.5.4 Griffellänge 12
3.6 Pollenbelegung der Narben und Pollenschlauchzahlen in den Griffeln 12
3.6.1 Pollen- und Pollenschlauchzählungen anhand fluoreszenzmikroskopischer
Karpellpräparate 13
3.6.2 Verteilung der Pollenkorn- und Pollenschlauchzahlen über die
Gesamtheit der Karpelle des Gynoeceums 13
3.6.3 Anzahl der Pollenkörner und Pollenschläuche pro Karpell und pro
Samenanlage 13
3.6.4 Minimale Pollenkornzahl pro Narbe für die Ermöglichung einer
Befruchtung 14
3.6.4.1 Manuelle Bestäubungsexperimente mit geringer Pollendosis 14
3.6.4.2 Pollenschlauchzahlen in den Griffeln und im Ovar nach
manueller Bestäubung mit wenig Pollen 15
3.7 Produktion von Früchten und Samen 15
3.7.1 Früchteproduktion der Pflanze 15
3.7.2 Samenproduktion der Blüte und S/O-Verhältnis 15
3.8 Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung 15
3.8.1 Möglichkeit der Selbstbefruchtung 16
3.8.1.1 Manuelle Bestäubungsexperimente mit Eigen- und Fremdpollen 16
3.8.1.2 Pollenschlauchzahlen in den Griffeln und Ovarien manuell
selbst- und fremdbestäubter Blüten 16
3.8.1.3 Entwicklung von Früchten aus manuell selbst- und
fremdbestäubten Blüten 16
3.8.1.4 Anzahl ausgebildeter Samen in den Früchten manuell selbst- und
fremdbestäubter Blüten 16
4 Ergebnisse 17
4.1 Blüten und Bestäuber 17
4.1.1 Blütenbau, Blumentyp und Nahrungsangebot 17
4.1.2 Bestäuberspektrum und Verhalten der Bestäuber beim Blütenbesuch 17
4.2 Anthese 17
4.2.1 Wetterbedingungen im Beobachtungszeitraum 17
4.2.2 Verlauf und Dauer der Anthese 17
4.3 Produktion von Blüten und Blütenorganen 20
4.3.1 Verhältnis der Blütengeschlechter auf Populationsebene 20
4.3.2 Blütenproduktion der Pflanze 21
4.3.3 Anzahl der Blütenorgane 21
4.4 Produktion von Pollenkörnern 22
4.5 Lokalisation und Verlauf der Pollenschläuche und des
Pollenschlauchleitgewebes in den Karpellen 24
4.6 Pollenbelegung der Narben und Pollenschlauchzahlen in den Griffeln
31
4.6.1 Verteilung der Pollenkorn- und Pollenschlauchzahlen über die
Gesamtheit der Karpelle des Gynoeceums 32
4.6.2 Anzahl der Pollenkörner und Pollenschläuche pro Karpell und pro
Samenanlage 34
4.6.3 Minimale Pollenkornzahl pro Narbe für die Ermöglichung einer
Befruchtung 43
4.6.3.1 Minimale effektive Pollendosis in natürlich bestäubten
Karpellen 43
4.6.3.2 Manuelle Bestäubungsexperimente mit geringer Pollendosis 43
4.7 Produktion von Früchten und Samen 44
4.7.1 Fruchttypen und Ausbreitungseinrichtungen der Diasporen 44
4.7.2 Früchteproduktion der Pflanze 44
4.7.3 Samenproduktion der Blüte und S/O-Verhältnis 45
4.8 Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung 46
4.8.1 Möglichkeit der Selbstbestäubung 46
4.8.2 Möglichkeit der Selbstbefruchtung 47
5 Diskussion 56
5.1 Blüten und Bestäuber 56
5.1.1 Blumentyp und Bestäuberspektrum der untersuchten Arten 56
5.1.2 Gegenseitige Anpassung von Blüte und Bestäuber und Effizienz des
Pollentransfers 56
5.1.3 Zusammenfassung 57
5.2 Anthese 57
5.2.1 Verlauf der Anthese 57
5.2.1.1 Förderung der Fremdbestäubung während der Anthese: Dichogamie
und Herkogamie 57
5.2.1.2 Dichogamie und Herkogamie bei den untersuchten Arten 57
5.2.2 Dauer der Anthese 58
5.2.2.1 Anthese und zeitlicher Aspekt der Bestäubung 58
5.2.2.2 Dauer der Anthese der untersuchten Arten 58
5.3 Produktion von Blüten und Blütenorganen 58
5.3.1 Blüten- und Blütenorgane 58
5.3.1.1 Blüten- und Blütenorganproduktion der untersuchten Arten 58
5.3.1.2 Blütenorganproduktion: Variabilität und Ressourcenallokation 59
5.3.1.3 Zusammenfassung 59
5.3.2 Zwitterblüten und zusätzliche eingeschlechtige Blüten 59
5.3.2.1 Vorkommen von zusätzlichen eingeschlechtigen Blüten bei den
untersuchten Arten 59
5.3.2.2 Warum eingeschlechtige Blüten? 59
5.3.2.3 Intermediäre und rein zwitterblütige Systeme bei den
untersuchten Arten im Vergleich 60
5.4 Produktion von Pollenkörnern 60
5.4.1 Pollenproduktion 61
5.4.1.1 Pollenproduktion der untersuchten Arten 61
5.4.1.2 Wodurch wird die Pollenproduktion bestimmt? 61
5.4.1.3 Pollenportionierung 61
5.4.2 P/O-Verhältnis 61
5.4.2.1 P/O-Verhältnis - Bedeutung und Aussagekraft 62
5.4.2.2 P/O-Verhältnis der untersuchten Arten mit zusätzlichen
männlichen Blüten62
5.4.2.3 P/O-Werte der untersuchten Arten und indiziertes
Reproduktionssystem 62
5.4.2.4 Vergleich der P/O-Werte der untersuchten Arten mit
Literaturdaten 63
5.5 Überblick über die hypothetischen Mechanismen der sexuellen
Selektion während der prä- und postzygotischen Phase 63
5.5.1 "Male Competition" 63
5.5.2 "Female Choice" 64
5.5.3 Zusammenfassung und Kritik 65
5.6 Die Rolle des Gynoeceums bei Keimung und Wachstum der Pollenschläuche ("Female Choice") 65
5.6.1 Morphologisch-anatomische Aspekte - Diskussion der Ergebnisse
der mikroskopischen Untersuchungen 66
5.6.1.1 Bedeutung der Exposition der Narbe und der Griffellänge 66
5.6.1.2 Exposition der Narbe und Griffellänge bei den untersuchten
Arten 66
5.6.1.3 Verlauf und räumliche Ausdehnung des Pollenschlauchleitgewebes
entlang des Karpells 66
5.6.1.4 Verlauf und räumliche Ausdehnung des Pollenschlauchleitgewebes
entlang des Karpells bei den untersuchten Arten 67
5.6.2 Überblick über die vielfältigen Interaktionen auf
physiologischer Ebene 67
5.6.2.1 Pollenkeimung auf der Narbe 67
5.6.2.2 Physiologie des Pollenschlauchwachstums 68
5.6.2.3 Pollenschlauchwachstum im Pollenschlauchleitgewebe des Griffels 69
5.6.2.4 Pollenschlauchwachstum im Ovar bis zur Befruchtung 71
5.6.3 Zusammenfassung 72
5.7 Pollen- und Pollenschlauchkonkurrenz (``Male Competition'') 72
5.7.1 Pollenschlauchkonkurrenz-Theorie 72
5.7.2 Kritische Überlegungen zur Pollenschlauchkonkurrenz 73
5.7.2.1 Pollenschlauchkonkurrenz - das Erfolgsgeheimnis der
Angiospermen? 73
5.7.2.2 Welche Bedeutung hat die Pollenschlauchkonkurrenz in der Natur
tatsächlich? 74
5.7.3 Untersuchungen zu Narbenbelegung und Pollenschlauchkonkurrenz -
methodenkritische Überlegungen 75
5.7.4 Pollenbelegung der Narben und Pollenschlauchzahlen in den
Griffeln - Diskussion der Ergebnisse der quantitativen
Untersuchungen 77
5.7.4.1 Anteil bestäubter Karpelle in den Blüten der untersuchten
Arten 78
5.7.4.2 Wie viele der Karpelle in den Blüten der untersuchten Arten
erfüllen die Konkurrenz-Bedingung? 78
5.7.4.3 Berücksichtigung der zeitlichen Dynamik der Pollenkeimung 78
5.7.4.4 Berücksichtigung von Griffellänge, Exposition der Narbe und
Dauer der Anthese 79
5.7.4.5 Pollenschlauchattrition: PS/O-, PtS/O- und Pt/O-Verhältnis,
Pollenkeimungsrate und Attritionsraten 79
5.7.4.6 Ausmaß der Pollenschlauchattrition bei den untersuchten
uniovulaten Arten in der frühen und späten weiblichen Phase 79
5.7.4.7 Ausmaß der Pollenschlauchattrition bei den untersuchten
pluriovulaten Arten in der frühen und späten weiblichen Phase 80
5.7.4.8 Vergleichsdaten aus der Literatur 81
5.8 Produktion von Früchten und Samen 81
5.8.1 Samen- und Fruchtansatz 81
5.8.1.1 Wodurch wird der Samen- und Fruchtansatz einer Pflanze
bestimmt? 81
5.8.1.2 Selektive Abortion von Samen und Früchten 82
5.8.2 Früchte/Blüten- und S/O-Verhältnis 83
5.8.2.1 Früchte/Blüten- und S/O-Verhältnis 83
5.8.2.2 Früchte/Blüten- und S/O-Verhältnis der untersuchten Arten 83
5.8.2.3 Vergleich von Bestäubungsgrad und S/O-Verhältnis der
untersuchten Arten 83
5.8.2.4 Vergleich von Bestäubungsgrad und S/O-Verhältnis: Literaturdaten 83
5.8.2.5 Interpretation des S/O-Wertes im Rahmen des
r/K-Selektionsmodells 83
5.8.2.6 Versuch der Anwendung des modifizierten Modells auf die
untersuchten Arten 84
5.9 Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung 84
5.9.1 Bedeutung der Autogamie: Nachteil oder Chance? 84
5.9.2 Möglichkeit der Selbstbestäubung 84
5.9.2.1 Möglichkeit der Selbstbestäubung bei den untersuchten Arten 84
5.9.2.2 Zusammenfassung 85
5.9.3 Möglichkeit der Selbstbefruchtung 85
5.9.3.2 Ergebnisse der manuellen Selbst- und Fremdbestäubungen 86
6 Literaturverzeichnis 87
7 Abbildungen 95
8 Diagramme 225