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Sigrun Bopp:

Parasitismus oder Symbiose?

Beziehungen zwischen einem parasitischen Bestäuber (Hadena bicruris Hufn., Lepidoptera: Noctuidae) und seinen Wirtspflanzen (Silene-Arten, Caryophyllaceae)

[Parasitism or Symbiosis? Interactions between a parasitic pollinator (Hadena bicruris HUFN., Lepidoptera: Noctuidae) and its host plants (Silene species, Caryophyallaceae)]

2003. X, 140 Seiten, 133 Abbildungen, 23 Tabellen, 2 Karten, 23x30cm, 630 g
Language: Deutsch

(Zoologica, Heft 152)

ISBN 978-3-510-55039-5, brosch., price: 98.00 €

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Contents

Zusammenfassung top ↑

In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, ob es sich bei der Beziehung zwischen Silene latifolia ssp. alba (Caryophyllaccae) und ihrem parasitischen Bestäuber Hadena bicruris (Lepidoptera, Noctuidae) um" eine parasitische oder eine symbiotische Interaktion handelt. Hierzu wurde eine Analyse von Schaden und Nutzen für die Pflanzen durchgeführt, die auf die Aktivität der Falter zurückfahrbar sind. Der Nutzen besteht in der Anzahl der aufgrund des Blütenbesuchs durch die Imagines entstandenen Früchte, der Schaden in der Anzahl der Früchte, die die granivoren Larven zerstören.

Zugrundegelegt wurde der Berechnung des Nutzens der Nahrungsbedarf der Falter währende der Imaginalphase in Form des aufgenommenen Nektarzuckers, der durchschnittliche Zuckergehalt des Nektars einer Blüte im Freiland und das Geschlechterverhältnis der Blüten in einer Population der diazischen Pflanzen. Hieraus wurde die Zahl der von einem Falterpaar besuchten weiblichen Blüten berechnet. Dies ist gleichzeitig die Zahl der Früchte, die aufgrund der Bestäubung dieser Tiere gebildet werden können. Der Schaden wurde errechnet, indem die Zahl der Früchte ermittelt wurde, die eine Raupe zu ihrer Entwicklung benötigt, weiterhin die Zahl der Nachkommen eines Falterpaares sowie deren Mortalität. Hieraus ließ sich auf den Schaden in Form der Zahl der zerstörten Früchte rückschließen, die den Pflanzen durch die Nachkommen eines Falterpaares entsteht. Die Ergebnisse wurden durch Messungen im Freiland überprüft und weitestgehend bestätigt.

Ein Vergleich von Schaden und Nutzen für die Pflanzen zeigte, dass H. bicruris ein Parasit von S. latifolia ssp. alba wäre, wenn man die Zweierbeziehung aus ihrem Ökosystem herausgelöst betrachten würde. Beurteilt man aber die Wechselwirkungen der beiden Partner im ökologischen Umfeld unter Einbeziehung der Interaktion mit weiteren Organismen sowie unter Berücksichtigung abiotischer Einflüsse, so ist die Interaktion als Symbiose einzustufen, die jedoch nicht obligat ist, da es sowohl Co-Bestäuber für S. latifolia ssp. alba als auch Ersatzwirte für H. bicruris gibt.

Das Ergebnis zeigt, dass Rückschlüsse von im Labor durchgeführten Modellversuchen nicht auf natürliche Gegebenheiten übertragbar sind, da in Laborversuchen Umwelteinflüsse ausgeschlossen werden müssen. Dies ist für grundlegende Aussagen notwendig, macht aber nach der Auswertung der im Labor erzielten Ergebnisse eine Überprüfung auf die Allgemeingültigkeit im Freiland notwendig.

Weiterhin wurde untersucht, welche Faktoren bei der Wirtserkennung von H. bicruris eine Rolle spielen. Insbesondere interessierte, aufgrund welcher Merkmale die Falter weibliche Blüten, in die die Eier abgelegt werden, von männlichen unterscheiden. Ein signifikanter Geschlechtsdimorphismus der Trichomdichte der inneren Kelchoberfläche, der bei den Pflanzen festgestellt wurde, spielt hierbei sicher keine Rolle. Geschlechtsunterschiede in der Nektarzusammensetzung könnten von Bedeutung sein, sind aber sicher nicht die ausschlaggebenden Faktoren. So schränkt das Vorhandensein von Saccharose im Nektar die Fähigkeit der Falter zur Geschlechtsunterscheidung der Blüten ein, die Aminosäure Prolin signalisiert wahrscheinlich den Tieren, dass eine Blüte zur Eiablage nicht geeignet ist.

Die entscheidende Rolle bei der Wirtserkennung und bei der Erkennung des Blütengeschlechts spielt der Blütenduft. Die Inhaltsstoffe Toluen und Methylbenzoat sind aller Wahrscheinlichkeit nach Eiablagestimulanzien, Methylbenzoat ist gleichzeitig ein Stimulanz bei der Nahrungsaufnahme. Die Erkennung des Blütengeschlechts erfolgt nach den hier erzielten Ergebnissen aufgrund von Komponenten des Duftes männlicher Blüten, die das Eiablageverhalten hemmen. Eine Substanz, die hier in Frage kommt, ist Phenylacetaldehyd.

Summary top ↑

Data concerning the relationship between S. latifolia ssp. alba (Caryophyllaceae) and its parasitic pollinator H. bicruris (Lepidoptera, Noctuidae) are presented. A cost-benefit-analysis is carried out for the plant in regard to the moth's activities, to answer the question if the relationship is parasitic or symbiotic. The benefit is quantified as number of fruits that are produced by the plants in consequence of the pollination by the flower visiting moths. The costs are the number of fruits consumed by the granivorous caterpillars.

To calculate the benefit, the following data had to be recorded: the food requirement of the adults in form of the amount of ingested nectar sugar, the average sugar content of flowers in the field and the sex ratio of the flowers in a field population of the dioecious plant species. The costs were calculated determining the number of eggs produced by one pair of moths as well as the mortality of the larva and by counting the number of fruits that one larva destroys in the course of its development. From that, the number of fruits that are destroyed by the brood of one pair of moths could be determined. The results of these calculations were checked by field investigations and could be confirmed to a great extent.

A comparison of costs and benefits revealed that H. bicruris would be dearly a parasite of S. latifolia ssp. alba, provided that the partnership is treated as isolated from the surrounding ecosystem. But considering interactions with further organisms as well as the influence of abiotic factors, the relationship has to be seen as symbiotic. Nevertheless, this symbiosis is not an obligate one, as there are co-pollinators of S. latifolia ssp. alba as well as substitute hosts for H. bicruris.

Obviously, results from the laboratory experiments do not reflect field conditions since environmental influences are excluded in the laboratory. This is necessary for principal conclusions, but requires a screening of the attained results for universal validity in the field.

Further examinations were carried out to discover the factors that are involved in the host selection behavior of H. bicruris. Up to now it was not clear, what enables the female moths to distinguish male from female flowers, which are their only oviposition sites in the field. A significant sexual dimorphism was found in the density of glandular trichomes at the inner calyx surface, but this trait doesn't affect the discrimination ability of the female moths. Differences in nectar composition in male and female flowers may play a certain role, but are probably not decisive factors. The presence of sucrose restricts the moths' ability to distinguish between flower sexes, and the presence of proline apparently indicates that a flower is not suitable for oviposition.

The crucial factor influencing host selection behavior of H. bicruris end identification of flower sex is the fragrance of the flowers. Most probably, toluene and methyl benzoate are oviposition stimulants, and methyl benzoate stimulates feeding behavior. Egg deposition into male flowers by female moths apparently is suppressed by sex specific floral volatiles emitting only from male flowers. One component probably meeting these criteria is phenylaceataldehyde.

Inhaltsverzeichnis top ↑

1. Einleitung
1.1 Nelken und Nelkeneulen ­ eine ambivalente Beziehung 1
1.2 Beschreibung der untersuchten Arten 2
1.2.1 Hadena bicruris 2
1.2.2 Die Gattung Silene 3
1.2.2.1 Silene latifolia ssp. alba 4
1.2.2.2 Silene dioica 4
1.2.2.3 Silene diclinis 5
1.3 Fragestellungen 5
1.3.1 Gegenseitige Anpassungen 5
1.3.2 Parasitismus oder Symbiose? 5
2. Material und Methoden 7
2.1 Phänologische Untersuchungen 7
2.1.1 Vorgehensweise bei den phänologischen Aufnahmen 7
2.1.2 Beschreibung der Standorte 8
2.1.2.1 Anzuchtstation des Botanischen Gartens Ulm 8
2.1.2.2 B10 8
2.1.2.3 Lonsee-Halzhausen 8
2.1.2.4 Garten Lonsee 9
2.1.3 Klimadaten 9
2.2 Insektenzucht 9
2.3 Grundlagen zur Einschätzung von Schaden und Nutzen für die
Wirtspflanzen von H. bicruris 10
2.3.1 Nahrungsbedarf der Imagines 10
2.3.2 Nahrungsbedarf der Raupen 11
2.3.3 Rückschlüsse aus den phänologischen Daten 11
2.3.3.1 Schadensbilanz für die Pflanzen 11
2.3.3.2 Mortalität der Larven 12
2.3.4 Abschirmungsversuche 12
2.3.5 Keimungsversuche 13
2.4 Nektaranalysen 13
2.4.1 Zuckerbestimmung 14
2.4.2 Bestimmung der Aminosäuren 14
2.4.3 Auswertung der aus den Nektaranalysen gewonnenen Daten 14
2.5 Duftanalysen 15
2.5.1 Probennahme 15
2.5.2 Analyse mit GC 16
2.5.3 Analyse mit GC-MS 16
2.6 Untersuchungen am Rasterelektronenmikroskop (REM) 17
2.6.1 Blüten 17
2.6.2 Proboscides und Antennen 17
2.7 Geschlechtsdimorphismen der Blüten 17
2.7.1 Trichomdichte 17
2.7.2 Nektarvolumen und -zusammensetzung 18
2.7.3 Duftkomponenten 18
2.8 Verhaltensbiologische Untersuchungen 18
2.8.1 Nahrungspräferenz der Larven 18
2.8.2 Blütenauswahlexperimente mit adulten Tieren 19
2.8.2.1 Nahrungsaufnahme 19
2.8.2.2 Eiablage 20
3. Ergebnisse 21
3.1 Phänologie 21
3.1.1 Zusammenhang zwischen Blühphänologie und Eiablage 21
3.1.1.1 Sommer 1998 21
3.1.1.2 Sommer 1999 24
3.1.1.3 Phänologie und Witterungsverlauf 25
3.1.1.4 Abhängigkeit der Befallsrate von Zeit und Ort 45
3.1.1.5 Vergleich der Befallsraten einzelner Pflanzenindividuen 51
3.1.2 Silene dioica als Ersatzwirt 54
3.2 Fortpflanzung und Nahrungsbedarf von H. bicruris 56
3.2.1 Entwicklungsphasen 56
3.2.1.1 Eiablagerate 56
3.2.1.2 Entwicklungsdauer 56
3.2.1.3 Geschlechterverhältnis 57
3.2.2 Nahrungsbedarf 58
3.2.2.1 Nahrungsbedarf der Imagines 58
3.2.2.2 Nahrungsbedarf der Larven: Laborwerte 58
3.2.2.3 Überlebensrate der Larven 61
3.2.2.3.1 Letalität von Eiern und Larven unter verschiedenen Bedingungen 61
3.2.2.3.2 Überlebensrate unter natürlichen und abgeschirmten Bedingungen 62
3.2.2.4 Vergleich von Labor- und Freilanddaten 63
3.2.3 Keimungsversuche 65
3.3 Geschlechtsdimorphismus der Wirtsblüten 65
3.3.1 Nektar 66
3.3.2 Duftkomponenten 72
3.3.3 Trichomdichte der inneren Calyxoberfläche 74
3.4 Verhaltensbiologische Untersuchungen 79
3.4.1 Nahrungspräferenz der Larven 79
3.4.2 Präferenzen der Imagines 81
3.4.2.1 Eiablage 81
3.4.2.1.1 Blütengeschlecht 82
3.4.2.1.2 Pflanzenart 82
3.4.2.1.3 Nektarzucker 83
3.4.2.1.4 Aminosäuren im Nektar 83
3.4.2.1.5 Bedeutung morphologischer Strukturen in der Blüte 84
3.4.2.1.6 Duft 85
3.4.2.2 Nahrungsaufnahme 86
3.4.2.2.1 Blütengeschlecht 86
3.4.2.2.2 Pflanzenart 86
3.4.2.2.3 Nektarzucker 87
3.4.2.2.4 Aminosäuren im Nektar 87
3.5 Sensillen zur Chemorezeption auf Antennen und Proboscides der
Imagines 87
3.5.1 Sensillen der Proboscides 88
3.5.2 Sensillen der Antennen 88
4. Diskussion101
4.1 Parasitismus oder Symbiose? 101
4.1.1 Welche Rolle spielt H. bicruris für S. dioica? 102
4.1.2 Die Schaden-Nutzen-Bilanz 103
4.1.3 Einfluss von Umweltfaktoren 104
4.1.4 Parasitismus und Symbiose als relative Begriffe .108
4.2 Gegenseitige Anpassungen 109
4.2.1 Phänologie109
4.2.2 Wirtspflanzenerkennung 109
4.2.2.1 Larven 110
4.2.2.2 Imagines 111
4.2.2.2.1 Nahrungsaufnahme 111
4.2.2.2.2 Eiablage 112
4.2.3 Geschlechtsdimorphismen der Blüten.113
4.2.3.1 Nektarzusammensetzung 114
4.2.3.1.1 Nektarzucker und Nektarvolumen114
4.2.3.1.2 Aminosäuregehalt des Nektars 116
4.2.3.2 Duft116
4.2.3.3 Trichome der inneren Calyxoberfläche119
4.2.4 Reaktion der Falter auf geschlechtsdimorphe Blütenmerkmale120
4.2.4.1 Nektar 120
4.2.4.1.1 Nektarzucker 120
4.2.4.1.2 Aminosäuren des Nektars120
4.2.4.2 Duft121
4.2.4.3 Trichome 122
4.2.5 Sensillen zur Chemorezeption auf Antennen und Proboscides von
H. bicruris 122
4.2.5.1 Sensillen der Antennen 123
4.2.5.2 Sensillen der Proboscides 124
4.3 Ausblick124
5. Zusammenfassung126
6. Summary127
7. Danksagung 128
Literaturverzeichnis 129