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Hans Klaus Pfau:

Functional Morphology and Evolution of the Male Secondary Copulatory Apparatus of the Anisoptera (Insecta: Odonata)

2011. 103 pages, 65 figures, 23x31cm, 650 g
Language: English

(Zoologica, Heft 156)

ISBN 978-3-510-55043-2, paperback, price: 118.00 €

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Contents

Synopsis top ↑

In this study, the functions and mechanical interactions of different parts of the secondary copulatory apparatus of Anisoptera are reconstructed in detail and possible evolutionary pathways are described. Whereas in Zygoptera and Anisozygoptera the vesica spermalis of the third abdominal segment is a single segmented intermediate sperm-storage, this organ is subdivided into four segments in the Anisoptera. The evolutionary consequences of acquiring new functions as secondary (in reality tertiary) “penis” and sperm-syringe are one focus of this study. The secondary copulatory apparatus of male dragonflies (Odonata), located at the second and third abdominal segment, consists of a number of sequentially arranged devices.

These serve (1) as support of the female ovipositor, (2) for carrying out preparatory actions for filling an intermediate sperm-storage, (3) for levering and inserting a secondary “penis” (in the primitive case the ligula) and (4) as transmitter of sperm to the female vagina. Each subtask affords a sequence of actions of the corresponding sclerites and muscles of this apparatus.

An impressive variety of different solutions to perform and secure the filling of the sperm-reservoir of the vesica spermalis in the Anisoptera is described. In the primitive case a laborious and time-consuming procedure – which probably depends on interrelated functions of the ligula and female ovipositor – is carried out. Reduction of the ovipositor in different lines of the Anisoptera apparently initiated evolutionary modifications, which finally led to more sophisticated modes of preparing filling and protection.

Another focus are the auxiliary devices and techniques in the Anisoptera for emptying the sperm-reservoir of the vesica spermalis. For instance, two different types of sperm-pumps are incorporated in its distal segment (“glans”). These pumps – which extend the function of a hydraulically working gland-structure, the erectile organ – show an opposite co-ordination of sperm-suction and -ejection in connection with compression and decompression movements. It was tried to reconstruct a transitional system to close a serious gap in the phylogenetic interpretation.

A comparative investigation of different ‘glans’ led to the discovery of different ‘ways’ of combining the emptying-mechanism of the sperm-reservoir with an intensification of the sperm-jet and a ‘washing out’ of sperm of the male predecessor (sperm displacement). The different stages of evolution of the glans, which reflect phylogenetic splittings, are outlined and discussed.

This study is of great interest to biologists interested in the functional morphology of the Odonata. It does not merely rely on painstaking comparisons of morphological details, but integrates functional points of view to use the heuristic power of hypothetical approach.

Bespr.: Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 102 (2012) top ↑

Libellen haben eine ganz eigenartige Kopulationsweise mit Bildung des bekannten Paarungsrades. Die Männchen befestigen die Zangen ihres Abdomenendes am Kopf und/oder am Prothorax der Weibchen. Die Weibchen biegen ihren Hinterleib zum akzessorischen Kopulationsorgan am zweiten und dritten Abdominalsegment der Männchen und verankern ihn dort. Das Kopulationsorgan muss bereits vorher mit Sperma gefüllt werden, denn der männliche Genitalporus liegt terminal am neunten Segment. Sodann kann das Sperma aus dem Spermabehälter des akzessorischen Kopulationsorganes in die Vagina der Weibchen übertragen werden.

Das akzessorische Kopulationsorgan beinhaltet also sowohl Koppelungsmechanismen als auch einen temporären Spermabehälter und Penisstrukturen zum Transfer des Spermas in die Vagina, ist also sehr komplex. In einer früheren Arbeit hat PFAU schon vor Jahren („Struktur und Funktion des sekundären Kopulationsapparates der Odonaten“, 1971, Zeitschrift für Morphologie der Tiere, 70, 281-371) die Morphologie dieser Strukturen detailliert dargestellt. Die nun publizierte Untersuchung baut auf diesen morphologischen Darstellungen auf und ergänzt sie wesentlich.

Im ersten Teil der Arbeit stellt der Autor dar, wie die einzelnen beweglichen Teile dieses Kopulationsorganes sich zueinander bewegen (können). Der Autor hat dazu die Gelenke bei frisch getöteten Tieren mit feinen Pinzetten bewegt – unter Beachtung der angreifenden Muskeln. Nach genauer Analyse der feinen Strukturen konnte er mechanische Modelle entwickeln, die er durch feine Manipulationen (z.B. Durchtrennen einzelner Muskeln) überprüfen konnte. So gelang es dem Autor, die einzelnen Schritte der verschiedenen Bewegungsfolgen zu beleuchten. Die komplexen Bewegungsfolgen und Wirkungen der Muskeln sind in entsprechenden halbschematischen Zeichnungen und Makroaufnahmen dargestellt.

In einem zweiten Teil untersucht der Autor den hydraulischen Apparat der Vesica spermalis. Diese ist bei den Anisopteren gegliedert und hat eine komplizierte Innenstruktur mit einen sekundären „Penis-Schwellkörper“ („glans“). Die Entfaltung der „glans“ konnte an frischem Material durch Zusammendrücken des ersten Segmentes der Vesica spermalis induziert und nach Fixierung detailliert beschrieben werden.

Bemerkenswert ist, dass hier wertvolle funktionsmorphologische und phylogenetisch bedeutsame Ergebnisse mit ausgesprochen „einfachen“ experimentellen Methoden, insbesondere mit feiner Präparation und vor allem mit geduldiger und genauer Beobachtung erzielt werden konnten. Eine der Schwierigkeiten war dabei das zur Verfügung stehende, geeignete Material, d. h. frische Tiere. Die Arbeit führt zu interessanten phylogenetischen Schlussfolgerungen, die in einem Cladogramm zusammengestellt sind. Zum Verständnis dieser Arbeit ist es notwendig, auch die oben schon zitierte Publikation von 1971, auf der sie aufbaut, zur Hand zu nehmen.

Die vorliegende Publikation ist ein wertvoller und interessanter Beitrag zum Verständnis der hoch komplexen Kopulationsorgane der Odonata und zu ihrer Phylogenie – aber leider keine leichte Kost.

K. SCHÖNITZER

Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 102 (2012)

Bespr.: Beiträge zur Entomologie 63 (2013) Heft 1 top ↑

In dieser Arbeit werden Funktion und Mechanik der verschiedenen Teile des sekundären Kopulationsapparates der Odonata detailliert untersucht. Pfau setzte damit seine sorgfältigen, früher veröffentlichten Studien nun in englischer Sprache fort.

Vor oder zu Beginn der Paarung verlagert das Libellenmännchen sein Sperma aus dem primären Geschlechtsapparat am Abdomenende in eine Begattungstasche an der Abdomenbasis (sekundärer Kopulationsapparat). Die bei der eigentlichen Begattung funktionslosen Teile (Cerci und Paraprocte) am Abdomenende sind zu einem vergrößerten und oft sehr spezifischen Greiforgan umgewandelt, mit dem das Männchen das Weibchen hinter dem Kopf erfasst. Das Weibchen positioniert nun ihr Hinterleibsende an der Begattungstasche. Beide bilden das charakteristische Paarungsrad.

Der ebenfalls charakteristische sekundäre Kopulationsapparat der männlichen Libellen besteht aus einer Anzahl von Teilen auf dem zweiten und dritten Abdominal-Segment. Sie dienen der Unterstützung des Ovipositors des Weibchens, der Vorbereitung der Zwischenspeicherung des Spermas, dem Einführen des sekundären „Penis“ oder der Ligula und der Übertragung der Spermien in die Vagina. Bei vielen Arten wird darüber hinaus fremdes Sperma einer vorhergehenden Begattung aus dem Weibchen entfernt.

Dabei haben die Libellen eine beeindruckende Vielfalt von Lösungen zur Durchführung und Absicherung der Samenübertragung in die Samenkapsel (Vesica spermalis) entwickelt. Eine vergleichende Untersuchung der „Glans“ einiger Arten führte so zur Entdeckung von verschiedenen Möglichkeiten der Kombination der Übertragung des eigenen Spermas und dem „Auswaschen“ des Spermas des Vorgängers.

Jeder dieser Teilvorgänge wird von Pfau als Abfolge von Aktionen der entsprechenden Sklerite und Muskeln (Kapitel 1: Functional morphology of the skeletonmuscle systems) sowie der hydraulische arbeitenden Teile (Kapitel 2: The hydraulic apparatus of the vesica spermalis) beschrieben. Er stellt die Strukturen und deren Funktionen für die verschiedenen Arten der Odonata in einem festen Schema dar, was die Vergleichbarkeit sehr verbessert. Die Texte sind mit zahlreichen sehr klaren und sauber gedruckten Zeichnungen illustriert. Die Fotos sind lange nicht so aussagekräftig, zeigen aber andererseits, wie langwierig und mühsam die Rekonstruktion solcher mikromorphologischen Strukturen ist.

Weiterhin arbeitet der Autor die mögliche Abfolge der Entwicklung der Kopulationsapparate und der komplexen Vorgänge bei der Begattung in der Evolution der Odonata heraus. So verlief die Evolution von einer ursprünglichen, mühsamen und zeitaufwändigen Prozedur, wahrscheinlich der Ligula und des Ovipositors, bis hin zu anspruchsvolleren Lösungen, initiiert durch die Reduktion des Ovipositors.

In abschließenden phylogenetischen Schlussfolgerungen werden die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Anisoptera anhand der sekundären Geschlechtsmerkmale diskutiert.

Interessant wäre in diesem Zusammenhang ein Vergleich mit Hypothesen anderer Autoren gewesen, die auf weiteren, auch auf molekularen, Merkmalen beruhen.

Diese Studie ist in erster Linie für Biologen, die an der funktionelle Morphologie der Odonata interessiert sind, geeignet. Die allgemeineren Abschnitte und Abbildungen werden auch für den engagierten Entomologen spannende Lektüre sein.

E. K. Groll

Beiträge zur Entomologie 63 (2013) Heft 1, Seite 148

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1. Functional morphology of the skeleton-muscle systems 2
1.1 Introduction 2
1.2 Material and methods 3
Abbreviations 3
1.3 Basic construction and functions 3
1.4 Cordulegastridae 8
1.4.1 Cordulegaster boltonii (Donovan) and
Cordulegaster bidentata Selys 8
1.5 Neopetaliidae 12
1.5.1 Neopetalia punctata (Hagen) 12
1.6 Chlorogomphidae 15
1.6.1 Chlorogomphus brunneus Oguma 15
1.7 “Corduliidae”, Gomphomacromiidae,
Cordulephyidae and Synthemistidae 16
1.7.1 Cordulia aenea (Linnaeus) 16
1.7.2 Macromia splendens (Pictet) 20
1.7.3 Oxygastra curtisii (Dale) 22
1.7.4 Pseudocordulia elliptica Tillyard 24
1.7.5 Gomphomacromia paradoxa Brauer 24
1.7.6 Cordulephya pygmaea Selys and C. bidens
Sjöstedt 24
1.7.7 Choristhemis flavoterminata (Martin) and
Eusynthemis nigra (Tillyard) 26
1.8 Libellulidae 26
1.8.1 Orthetrum cancellatum (Linnaeus),
O. coerulescens (Fabricius) and
Libellula quadrimaculata Linnaeus 26
1.9 Gomphidae 30
1.9.1 Onychogomphus forcipatus (Linnaeus) 30
1.9.2 Gomphus pulchellus Sélys 34
1.9.3 Ictinogomphus ferox (Rambur) 36
1.10 Petaluridae 40
1.10.1 Petalura gigantea Leach 40
1.10.2 Tachopteryx thoreyi Hagen 43
1.11 Gomphaeschnidae 43
1.11.1 Gomphaeschna furcillata Say 43
1.12 Evolution 45
1.12.1 Evolution of basic differences 45
1.12.2 Evaluations concerning efficiency 52
2. The hydraulic apparatus of the vesica spermalis 53
2.1 Introduction 53
2.2 Material and methods 54
Abbreviations 54
2.3 Preliminary remarks 55
2.4 Aeshnidae 56
2.4.1 Boyeria irene (Fonscolombe) 56
2.4.2 Aeshna cyanea (Müller) 61
2.5 Gomphaeschnidae 62
2.5.1 Gomphaeschna furcillata Say 62
2.6 Cordulegastridae 63
2.6.1 Cordulegaster boltonii (Donovan) and
Cordulegaster bidentata Selys 63
2.7 Neopetaliidae and Chlorogomphidae 66
2.7.1 Neopetalia punctata (Hagen) and
Chlorogomphus brunneus Oguma 66
2.8 Petaluridae 70
2.8.1 Petalura gigantea Leach 70
2.8.2 Tachopteryx thoreyi Hagen 71
2.9 Gomphidae 72
2.9.1 Gomphus vulgatissimus (Linnaeus) 72
2.10 Austropetaliidae 72
2.10.1 Archipetalia auriculata Tillyard and
Hypopetalia pestilens McLachlan 72
2.11 Libellulidae 74
2.11.1 Libellula quadrimaculata Linnaeus 74
2.11.2 Orthetrum cancellatum (Linnaeus) 80
2.12 Synthemistidae 82
2.12.1 Choristhemis flavoterminata (Martin) 82
2.12.2 Eusynthemis nigra (Tillyard) 83
2.12.3 Synthemis serendipita Winstanley 84
2.13 Gomphomacromiidae and Cordulephyidae 84
2.13.1 Gomphomacromia paradoxa Brauer 84
2.13.2 Cordulephya pygmaea Selys and
C. bidens Sjöstedt 86
2.14 “Corduliidae” 86
2.14.1 Somatochlora metallica (Vander Linden) 86
2.14.2 Cordulia aenea (Linnaeus) 90
2.14.3 Pseudocordulia elliptica Tillyard 90
2.15 Evolution 90
2.15.1 Evolution of the „two-way tap“ 90
2.15.2 Evolution of the pressure-suction pump 91
2.15.3 Evolution of the suction-pressure pump 93
2.15.4 Evaluations concerning efficiency 97
2.16 Discussion 98
2.16.1. Observations and experimental
difficulties 98
2.16.2 Discrepant hypotheses concerning the
function of the glans 100
3. Phylogenetic conclusions 100
4. Acknowledgements 103
5. References 103