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Margaret E. Collinson; Steven R. Manchester; Volker Wilde:

Fossil Fruits and Seeds of the Middle Eocene Messel biota, Germany

2012. 251 pages, 2 figures, 3 tables, 76 plates, 21x30cm, 1070 g
Language: English

(Abhandlungen der Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung, Band 570)

ISBN 978-3-510-61400-4, paperback, price: 49.80 €

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Keywords

oil shalemiddle oligocence flora messel germany clarno nut beds tropical climateangiosperm biogeography flora disseminule exceptional preservation frugivory lagerstätte liana oil shale palaeobotany Paleogene Tertiary vegetation vertebrate diet aril

Contents

Synopsis top ↑

The oil shale of the Middle Eocene Messel Formation as exposed in the Messel Pit near Darmstadt, Hessen, Germany, is a famous and widely known source for extremely well preserved fossils documenting a wealth of terrestrial biota. For this reason the Messel Pit Fossil Site was awarded the status of a UNESCO World Heritage Site documenting the ecosystem on the European mainland which existed under a paratropical climate during Paleogene greenhouse conditions.

A survey of the extensive fruit and seed collections from the Middle Eocene oil shale of the Messel Formation now reveals at least 140 genera, representing more than 34 families of seed plants. The flora includes occasional conifer and numerous angiosperm remains. There are 34 extant angiosperm families represented of which ten are new records for Messel, plus 65 morphotypes of unknown familial affinity. Three extant genera are recorded for the first time from the Paleogene. The assemblage indicates a wide range of dispersal strategies including pods, capsules, explosive dehiscence, a single arillate seed, two seed-types with dispersal hairs and most modern categories of winged disseminules. In terms of mammalian frugivory the flora contains examples of all potential dietary categories.

Tough and hard materials are abundant and soft material is common. Gut contents preserved in many birds and mammals prove that fruits and seeds played an integral part in vertebrate diets and borings in one seed type indicate seed predation by weevils. Previous quantitative studies suggesting an equable warm and humid palaeoclimate with some seasonality for Messel are supported by the newly recognised taxa. Judging from the habit of related living taxa, the vegetation appears to have been a multilevel canopy forest, including a high proportion of lianas in addition to shrubby to arborescent taxa. Herbaceous components are also present but relatively underrepresented. Among other large and well-studied Eocene macrofloras, the Messel assemblage shows overlap with the genera known from the London Clay flora of England and the Clarno Nut Beds Flora of Oregon, but relatively little similarity with floras known from eastern Asia. Compared with extant floras, the Messel flora includes a temperate component with mostly Asian endemics, and some genera that are now disjunctly distributed in the Northern Hemisphere. A large tropical-paratropical component includes genera now confined to the Old World tropics, particularly southeastern Asia and Malaysia, but there are also a few exclusively Neotropical elements. Altogether, the Messel flora can be regarded as one of the most diverse Paleogene floras worldwide.

Abstract top ↑

A survey of the extensive fruit and seed collections from the Middle Eocene (Paleogene, Tertiary) oil shale of the Messel Formation, at Messel Pit Fossil Site, a UNESCO World Heritage Site at Messel near Darmstadt, Germany, reveals at least 140 genera, representing more than 36 families. The flora includes occasional conifer remains (Doliostrobus scales) and numerous angiosperm remains. The following angiosperm families are represented (of which ten denoted “*” are new records for Messel): Alangiaceae (*), Altingiaceae (*), Anacardiaceae (4 genera), Apocynaceae, Arecaceae, Bignoniaceae, Burseraceae (*) (2 genera), Cannabaceae (*), Cyclanthaceae, Cyperaceae, Elaeocarpaceae (*), Euphorbiaceae, Hamamelidaceae (2 genera), Icacinaceae (6 genera), Juglandaceae (3 genera), Lauraceae (c. 4 morphotypes), Leguminosae (c. 5 morphotypes), Lythraceae, Magnoliaceae, Mastixiaceae (5 morphotypes), Menispermaceae (17 morphotypes), Myristicaceae (*), ?Nymphaeales, Nyssaceae, Pentaphylacaceae, Rhamnaceae (*), Rutaceae (5 morphotypes), Sabiaceae (*), Sapotaceae, Simaroubaceae, Tapisciaceae (*), Theaceae, Toricelliaceae (*), Ulmaceae, Vitaceae (7 morphotypes), plus 65 morphotypes of unknown familial affinity. The genera Berchemia, Mytilaria and Pleiogynium are here recorded for the first time from the Paleogene. The assemblage indicates a wide range of dispersal strategies including most modern categories of winged disseminules, pods, capsules, explosive dehiscence, a single arillate seed and two seed-types with dispersal hairs (one a coma). There is no direct evidence of epizoochory. In terms of mammalian frugivory the flora contains examples of all potential dietary categories. Tough and hard materials are abundant and soft material (e.g. in fleshy fruits) is common. Gut contents preserved in many birds and mammals prove that fruits and seeds played a part in vertebrate diets and borings in one seed type (Rutaspermum) indicate seed predation by weevils. No fruits or seeds show evidence of rodent gnawing. Previous quantitative studies suggesting an equable warm and humid palaeoclimate with some seasonality for Messel are supported by the newly recognised taxa. Judging from the habit of related living taxa, the vegetation appears to have been a multistratal canopy forest, including a high proportion of lianas in addition to shrubby to arborescent taxa. Herbaceous components are also present but relatively underrepresented. Among other large Eocene macrofossil floras, the Messel assemblage shows overlap with the genera known from the London Clay flora of England and the Clarno Nut Beds flora of Oregon, but relatively little similarity with floras known from eastern Asia. Compared with extant floras, the Messel flora includes a temperate component with mostly Asian endemics, and some genera that are now disjunctly distributed in the Northern Hemisphere. A large tropical-paratropical component includes genera now confined to the Old World tropics, particularly southeastern Asia and Malesia, but there are also a few exclusively Neotropical elements.

Bespr.: SENCKENBERG – natur • forschung • museum 142 (11/12) 2012 top ↑

Die meisten von uns kennen die Fossilienfundstelle Grube Messel in der Nähe von Darmstadt wegen ihrer Urpferdchen und des Primatenfunds „Ida“. Doch auch die Pflanzenfossilien aus Messel sind in ihrer Vielfalt einzigartig! Eine umfassende Übersicht über den Reichtum der urzeitlichen Pflanzenwelt geben Wissenschaftler des Senckenberg Forschungsinstituts in Frankfurt, der Universität London und des Florida Museum of Natural History in der gerade erschienenen Monografie „Fossil Fruits and Seeds of the Middle Eocene Messel biota, Germany“.

Insgesamt beschreiben die Autoren über 140 Gattungen von Pflanzen aus den Sammlungen des Senckenberg und des Hessischen Landesmuseums in Darmstadt. Die Samen und Früchte wie auch viele Blätter, Blüten und Pollenkörner wurden bei den Ausgrabungen beider Institutionen in den letzten Jahrzehnten geborgen, bisher aber nicht umfassend untersucht. Mehr als 34 Familien von Blütenpflanzen sind vertreten, zehn davon neu für Messel. Drei heute noch existierende Gattungen wurden erstmals für das Paläogen nachgewiesen. Über 60 der beschriebenen Pflanzenreste konnten jedoch noch keiner bisher bekannten Familie zugeordnet werden und sind neu für die Wissenschaft. Die entsprechenden Fossilien werden auf 76 Bildtafeln detailliert abgebildet.

Beeindruckend ist nicht nur die große Anzahl unterschiedlicher Pflanzenfamilien, sondern auch die Vielfalt ihrer Verbreitungsstrategien. Einige bildeten Flügel an ihren Samen aus und vertrauten auf den Wind, andere setzten auf die Verbreitung durch Tiere und weitere entwickelten durch Überdruck explodierende Kapseln, die ihre Samen im näheren Umkreis verstreuten.

Aus der beschriebenen Flora konnte das Autorenteam auch Rückschlüsse auf die Nahrung der Tiere vor 47 Millionen Jahren ziehen. Früchte und Samen im Darminhalt von Wirbeltieren weisen darauf hin, dass sie ein wichtiger Bestandteil ihres Speiseplans waren. Auch die aus Messel bekannten Rüsselkäfer ernährten sich von bestimmten Pflanzen, wie angebohrte Samen belegen.

Die Pflanzenwelt eignet sich zudem hervorragend für die Rekonstruktion von Klima- und Umweltbedingungen. Die Auswertung von inzwischen etwa 30 000 Pflanzenresten lassen die Wissenschaftler auf ein tropisch-warmes Klima mit leichten saisonalen Schwankungen schließen. Die Arbeit der Paläobotaniker bestätigt damit die vorherigen Studien zum Paläoklima zur Zeit des Messel-Sees. Die Autoren gehen davon aus, dass der damalige See von einem mehr oder weniger tropischen Regenwald mit verschiedenen Stockwerken umgeben war, ähnlich wie in Gebieten mit einem vergleichbaren Klima zur heutigen Zeit. Auch Lianen und einige Sumpfpflanzen waren in hohen Anteilen vertreten – eine echte Dschungelatmosphäre und das fast vor unserer Haustür.

Diese Monografie zeigt, dass das UNESCO-Welterbe Grube Messel weltweit eine der reichhaltigsten Pflanzenfundstellen des Paläogen darstellt.

SENCKENBERG – natur • forschung • museum 142 (11/12) 2012

Bespr.: FOSSILIEN 4/13 top ↑

Die Grube Messel bietet aufgrund der taxonomischen Vielfalt seiner oftmals hervorragend erhaltenen Fossilien ein Fenster in ein mitteleozänes Ökosystem. Neben den populären paläozoologischen Funden, wie den berühmten Messeler Urpferdchen, sind auch die pflanzlichen Fossilien reichhaltig und für die paläontologische Forschung von unschätzbarem Wert. Speziell zu den Samen und Früchten, die diese einzigartige Lagerstätte bietet, ist nun ein umfassender und reich bebilderter Beitrag erschienen, der den aktuellen Kenntnisstand zur Samen- und Fruchtökologie zusammenfasst. Einer kurzen, aber informativen allgemeinen Beschreibung der Fossillagerstätte Messel bezüglich Geschichte und Geologie folgt eine ausführliche Darstellung paläobiologischer Aspekte der Messelschen Karpoflora, von der Verbreitungsbiologie bis hin zu Dehiszenz-Mechanismen. Auch Ergebnisse zu den „tierischen“ Konsumenten dieser mitteleozänen Nahrungsquelle werden erläutert, einschließlich der Insekten (natürlich eng verbunden mit der Verbreitungsbiologie). Danach widmen sich die Autoren einem gründlichen Vergleich der Messelflora mit anderen fossilen Floren. Die Darstellung der bislang bekannten sowie diverser neu identifizierter und einer ganzen Anzahl bisher noch nicht zuordenbarer Taxa der Frucht- und Samenflora von Messel macht den größten Teil des Beitrags aus. Die Fototafeln dieser Dokumentation sind von ausgesprochen guter Qualität. Neben dem hervorragenden Bildmaterial bietet der Aufsatz auch eine umfassende Zusammenstellung von Literaturzitaten. Insgesamt ist hier ein wesentlicher Beitrag zur Messel-Literatur gelungen, ein absolutes Muss für professionelle und private Messelforscher und andere an alttertiären Floren Interessierte. Der Aufsatz zeigt außerdem: Forschung in Messel bleibt auch in Zukunft spannend!

Anita Roth-Nebelsick

FOSSILIEN 4/13

Book Review: Spanish Journal of Palaeontology Vol 28 No. 2 (December 2013) top ↑

The Middle Eocene Messel maar lake oil shales, located near Darmstadt, Germany, are famous worldwide because of the amazingly well preserved fossils that they bear. Since its discovery this site was considered a fossil lagerstätten and became a UNESCO World Nature Heritage Site in 1995 (http://whc.unesco.org/en/list/720). Complete and articulated skeletons of mammals, birds, reptiles, fish, insects and plant remains all contribute to an extraordinary fossil assemblage.

This book presents a survey of the extensive fruit and seed collection found at the Middle Eocene Messel site. The first part of the book is dedicated to a few introductory chapters about the site, geologic setting, age control of the sedimentary sequence and taphonomy of the fossil remains. It is worth pointing out that unlike many lacustrine deposits in which fruits are preserved as impressions, most of the Messel plant macrofossils are preserved as remnants of the original plant material.

After the introduction, the authors focus on the very rich floristic composition (156 morphotypes: 75 genera assigned to modern families; 65 unidentified) that includes Menispermaceae, Iacacinaceae, Vitaceae, Mastixiaceae, Anacardiaceae, Rutaceae and Juglandaceae as the most diversifi ed families. Pollen and leaf macrofossils are also abundant in the sediments (i.e., Thiele-Pfeiffer, 1988; Wilde, 1989; Lenz et al., 2012). A floristic comparison between the different palaeobotanical records is then provided.

A chapter about fruit and seed biology, dispersal mechanisms and animal diets is then included in this book. Interestingly, some of the fruit fossils were found in vertebrate (mammals and rodents) and bird guts. These animals probably acted as seed dispersers. Borings by weevils also occur is some of the seeds. Many other fossil seeds, with “wings”, were dispersed by the wind. The authors also discuss about the probable close proximity of the plants that generated the fruit and seeds to the palaeolake. Some of them probably approached the lakeshore and plant remains, including potentially many fruits and seeds, may have fallen directly into the lake.

The vegetation around the lake is reconstructed later on in the book. Lianas were very abundant around the lake area. This makes sense as they typically cover the edges of the forest. Other forest species indicate a multiple canopy rainforest. Some ferns, Araceae, palms, aquatic plants and herbs populated the lakeshores.

A small section about climate interpretations is also shown. A humid tropical-subtropical climate is interpreted and supported by other previous studies. The biogeographical implications of the flora found at this site are more developed in the book and a comparison with fl oras from other mid-latitude Eocene sites from the northern Hemisphere is given (North America, Western Europe and Easter Asia). This section also includes a brief comparison with present day floras from southeastern Asia and Malesia, eastern North America, old world tropics and Neotropics. Finally and before the systematics of all the fruit and seed species found, a small section describes the future directions for the palaeobotanical research at Messel.

Probably the most interesting part for palaeobotanists working on Eocene plant macrofossils starts in page 17, the systematics. The different fruit and seed species identified (plus 65 morphotypes of unknown familial affinities) are described and very well illustrated with 76 photo plates. In some cases extant species are shown for comparison.

In brief, this book is highly recommended for palaeobotanists working on Palaeogene, and in particular Eocene, macrofloras. It contains very good descriptions of the much diversified flora and great photos of very well preserved specimens for comparison.

Gonzalo Jiménez-Moreno

Spanish Journal of Palaeontology Vol 28 No. 2 (December 2013)

Bespr.: Zentralblatt f. Geol. u. Pal. Teil II, Jg. 2013 Heft 5-6 top ↑

Kaum eine andere Fossillagerstätte, außer vielleicht die der Posidonienschiefer- Formation von Holzmaden und den Plattenkalken der Solnhofen-Formation, ist in Deutschland einem dermaßen breiten Publikum bekannt wie die Grube Messel bei Darmstadt mit ihrer eozänen Maarfüllung. Vor allem die Urpferdchen und die zahlreichen fossilen Fledermäuse wurden dabei in den letzten Jahrzehnten immer mehr zu Ikonen dieser international einmaligen Fundstätte, die seit 1995 auch zum UNESCO-Weltnaturerbe zählt. Dass es neben diesen, auch für Laien spektakulären und interessanten Funden von Säugetieren auch eine Fülle von international bedeutenden paläobotanischen Funden gibt, übersehen dabei nicht nur Laien oft gerne. In der vorliegenden Monographie stellen die Verfasser nun die Ergebnisse aus mehr als dreißig Jahren Forschungen zur Karpoflora des Eozäns von Messel vor.
Nach einer Einleitung geben die Verf. einen kurzen Überblick über die Geologie und das Alter der Fossillagerstätte und die bei den Karporesten beobachteten Erhaltungszustände. Im folgenden Kapitel liefern die Verf. einen zusammenfassenden Überblick über die Zusammensetzung der Flora. Allein anhand der in der vorliegenden Monographie beschriebenen Karporeste weisen sie mindestens 140 Gattungen nach, die sich auf mehr als 34 Pflanzenfamilien verteilen. Dabei dominieren die Angiospermen, während Koniferen nur sehr untergeordnet vorkommen. Alles in allem ist die Karpo-Flora von Messel damit eine der artenreichsten Floren dieser Art, die man weltweit aus dem Paläogen kennt. Danach folgt ein kurzer Vergleich der Diversität der Karpofl ora mit der Blatt- und Pollenflora (Details dazu finden sich auch in einer Tabelle im Anhang). Etwas mehr Platz widmen die Verfasser dann Betrachtungen zu möglichen Verbreitungsmechanismen der einzelnen Taxa (auch hier finden sich weitere Details in einer Tabelle im Anhang). Die folgenden Kapitel beschäftigen sich dann mit taphonomischen Überlegungen und einer Vegetationsrekonstruktion sowie mit dem Paläoklima. Die Ergebnisse der vorliegenden Monographie bestätigen und präzisieren dabei bisherige Rekonstruktionen des paratropischen Waldes um den Messel-See herum. Auch bestätigen sie bisherigen Rekonstruktionen des Paläoklimas als gleichmäßig warm und humid. Im folgenden Kapitel zur Biogeographie belegen die Verfasser, dass die Flora große Übereinstimmungen mit etwa gleich alten Floren in England und Oregon zeigt, jedoch weniger Übereinstimmungen mit entsprechenden Floren aus Ostasien. Nach Vergleichen mit modernen Floren kommen viele der nächsten lebenden Verwandten der Messelflora heute in Ostasien und Malaysia vor. Aber es gibt auch einige Übereinstimmungen mit Endemiten der Neotropen.
Den Hauptteil des Werkes bildet dann das sehr umfassende Kapitel zur Systematik der Funde, in dem die Verf. die einzelnen Taxa detailliert beschreiben, interpretiert und folgende Taxa neu aufstellen: Pleiogynium mitchellii n. sp., Lannea hessensis n. sp., Friedemannia messelensis n. gen. et n. sp., Darmstadtia biseriata n. gen. et n. sp., Sloanea messelensis n. sp., Euphorbiotheca gothii n. sp., Mytilaria boglei n. sp., Corylopsis maii n. sp., C. waltheri n. sp., Icacinicarpa tiffneyi n. sp., Phytocrene punctilinearis n. sp., Icacinicarya densipunctata n. sp., Leguminocarpon herendeenii n. sp., Diploclisia rugulosa n. sp., Stephania hootae n. sp., Martinmuellera tuberculata n. gen. et n. sp., Palaeosinomenium ornamentum n. sp., Karinschmidtia rotulae n. gen. et n. sp., Cocculus lottii n. sp., Tinomiscoidea jacquesii n. sp., Berchemia mellerae n. sp., Camelliacarpoidea messelensis n. sp., Vitis messelensis n. sp. und Carpolithus callosaeoides (ENGEL HARDT) comb. n. Neben den zahlreichen Funden, die man einer natürlichen Familie zuordnen kann, beschreiben die Verfasser auch noch 65 Morphotypen, die man im Moment noch keiner Familie zuordnen kann. Neue Methoden, die die Verfasser in einem Kapitel zu zukünftigen Forschungsrichtungen zur Flora von Messel skizzieren, können hier jedoch sicherlich helfen, noch einiges an neuen Ergebnissen zu liefern.
Dem Textteil folgen mehrere umfassende Tabellen (Liste der Taxa aus Messel, die auf Früchten und Samen begründet sind, eine Übersicht welche Taxa durch welche Reste [Früchte, Samen, Blätter, Pollen, Blüten] in Messel belegt sind, und eine Übersicht, welche Gewebe bei welchen Karporesten erhalten sind und was das für die Ausbreitungsbiologie der jeweiligen Taxa bedeutet) und die insgesamt 76 Tafeln mit Abbildungen der Karporeste. Ein vierseitiger taxonomischer Index schließt das Werk ab.
Die vorliegende Monographie ist ohne Zweifel ein wichtiger Meilenstein bei der Erforschung der eozänen Biodiversität und der Ökosysteme in Mitteleuropa vor 47 Millionen Jahren. Nach dem Ausblick der Verf. ist auch in Zukunft noch einiges an neuen und ergänzenden Ergebnissen zur Flora (und sicherlich auch Fauna) der Grube Messel zu erwarten.

Dieter Uhl, Frankfurt am Main

Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II, Jg. 2013 Heft 5-6

Bespr.: POLLICHIA 97 (2016) top ↑

Die obereozäne Fossillagerstätte Grube Messel bei Darmstadt ist nicht nur in der Fachwelt wohl am besten aufgrund mehr oder minder spektakulärer Funde kompletter Skelette von Urpferden, Fledermäusen und anderen, für uns Mitteleuropäer, oft exotisch anmutenden Säugetierformen bekannt. In den Ablagerungen eines etwa 47 Millionen Jahre alten Maar-Sees findet man aber nicht nur Reste dieser Säuger und anderer Tiergruppen, sondern auch in ungeheurer Zahl die Reste der Pflanzen die um den See herum wuchsen. Unter deutlich wärmeren Klimabedingungen als heute, man spricht hier in Fachkreisen von einem paratropischen Klima, war die Pflanzenwelt damals deutlicher diverser als heute, was unter anderem auch die vorliegende Studie zu den fossilen Früchten und Samen von Messel zeigt.
Die Verfasser dieser Studie können mit Hilfe dieser Früchte und Samen mindestens 140 Gattungen, die sich auf mehr als 34 Pflanzenfamilien verteilen, nachweisen. Die Flora wird dabei dominiert von Blütenpflanzen während Koniferen nur sehr untergeordnet vorkommen. Neben den Funden die einer natürlichen Familie zugeordnet werden können, beschreiben die Verfasser auch noch 65 Morphotypen die im Moment noch keiner der bekannten Familien zugeordnet werden können. Die Karpo-Flora von Messel ist damit eine der artenreichsten Floren die man bislang weltweit aus dem Alttertiär kennt.
Viele der nachgewiesenen Arten zeigen Bezüge zu Gattungen und Familien deren Vertreter heute vor allem in Südostasien und Malaysia leben. Einige wenige zeigen aber auch Beziehungen zu den Neotropen. Basierend auf Vergleichen mit den ökologischen Ansprüchen dieser nächsten lebenden Verwandten, aber auch aufgrund funktioneller anatomischer und morphologischer Anpassungen (z.B. für die Samenausbreitung), sowie unter Zuhilfenahme der bereits bekannten Ergebnissen der Paläofauna und fossiler Blätter, können die Verfasser die Vegetation um den Messel-See nun deutlich besser und detaillierter rekonstruieren als dies bislang möglich war.
Das Werk ist ohne Zweifel eine bedeutende Ergänzung unseres bisherigen Wissens über Flora, die Umwelt und das Klima in Mitteleuropa vor etwa 47 Millionen Jahren und eine wichtige Datengrundlage für weiterführende Forschungen an dieser und anderen Fundstellen.

apl. Prof. Dr. Dieter Uhl, Neustadt an der Weinstraße

POLLICHIA 97 (2016)

Contents top ↑

Introduction 2
Geologic setting and age 2
Modes of preservation 3
Material and methods 4
Floristic composition 6
Comparison with diversity known from leaves and pollen 7
Fruit and seed biology, dispersal and animal diets 7
Soft to leathery fleshy fruit tissues 7
Vertebrate gut contents containing fruits and seeds 8
Insect dispersal and feeding 9
Dry fruits and seeds: dehiscence mechanisms and vertebrate diet 9
Dry fruits and seeds as a vertebrate food resource: fibrous, tough, woody and resinous tissues 9
Endosperm food reserves 10
Epizoochorous dispersal 10
Wind dispersal 10
Other dispersal mechanisms 11
Dormancy and germination 11
Taphonomic considerations 11
Growth habits and vegetation reconstruction 12
Climatic interpretations 13
Biogeographic considerations 13
Comparison with other fossil floras 13
Comparison with modern day floras 16
Future directions for Messel palaeobotanical research 16
Systematics 17
Family Doliostrobaceae Kvaček 17
Family Alangiaceae DC. 17
Family Altingiaceae Lindl. 17
Family Anacardiaceae R. Br. 18
Family Apocynaceae Juss. 20
Family Arecaceae Bercht. & J. Presl 20
Family Bignoniaceae Juss. 21
Family Burseraceae Kunth 1824 21
Family Cannabaceae Martinov 22
Family Cyclanthaceae Poit. ex A. Rich. 22
Family Cyperaceae Juss. 23
Family Elaeocarpaceae Juss. 23
Family Euphorbiaceae Juss. 24
Family Hamamelidaceae R. Br. 25
Family Icacinaceae Miers 27
Family Juglandaceae DC 32
Family Lauraceae Juss. 33
Family Leguminosae Juss. 34
Family Lythraceae J. St.-Hil. 35
Family Magnoliaceae Juss. 36
Family Mastixiaceae Calest. 36
Family Menispermaceae Juss. 38
Family Myristicaceae R. Br. 46
Order ?Nymphaeales 46
Family Nyssaceae Juss. ex Dumort. 47
Family Pentaphylacaceae Engl. 47
Family Rhamnaceae Juss. 47
Family Rutaceae Juss. 48
Family Sabiaceae Blume 49
Family Sapotaceae Juss. 49
Family Simaroubaceae DC 50
Family Tapisciaceae Takht. 50
Family Theaceae Mirb. 50
Family Toricelliaceae Hu 51
Family Ulmaceae Mirb. 52
Family Vitaceae Juss. 52
Incertae Sedis 56
Acknowledgements 76
References 77
Tables 86
Plates 95
Index 248