Die existierenden ausbreitungsbiologischen Klassifikationssysteme wurden originär nicht entwickelt, um ökologische oder populationsbiologische Fragestellungen zu beantworten, sondern um die Vielfalt der vorgefundenen Diasporentypen zu beschreiben und daraus den Ausbreitungstyp abzuleiten. Sie benutzten dabei eine einfache binäre Zuordnungslogik, in der eine Art entweder einem bestimmten Ausbreitungstyp zugeordnet wird oder nicht. Allerdings erscheint die von diesen Klassifikationssystemen erzwungene Zweiteilung z. B. in anemochore Arten und nicht-anemochore Arten künstlich, weil das Windausbreitungspotential von Arten mit extrem hohem hin zu Arten mit extrem niedrigem Windausbreitungspotential reicht. Anhand von Beispielen wurde verdeutlicht, dass diese vektorbasierten Klassifikationssysteme bei Fragestellungen, für die graduelle Unterschiede im Ausbreitungspotential der Arten von Bedeutung sind, nur selten zu sinnvollen Ergebnissen führen können.

The primary aim of the conventional classification systems of dispersal types was not to address ecological or population-biological questions, but to classify and describe the diversity of morphological adaptations of diaspores and to then deduce the dispersal type from diaspore morphology. They use a simple binary assignment scheme, with each plant species classified as either being of a certain dispersal type or not. The dichotomy of e. g. "wind dispersed“ vs. "not wind dispersed" species imposed by these classification systems appears to be rather artificial, since the wind dispersal potential ranges continually from species with extremely high to species with extremely low wind dispersal potentials. It was shown exemplary, that it seems to be questionable, if the vector based classifications systems can be used, to address questions concerning gradual differences in the dispersal potential.

Die existierenden ausbreitungsbiologischen Klassifikationssysteme wurden originär nicht entwickelt, um ökologische oder populationsbiologische Fragestellungen zu beantworten, sondern um die Vielfalt der vorgefundenen Diasporentypen zu beschreiben und daraus den Ausbreitungstyp abzuleiten. Sie benutzten dabei eine einfache binäre Zuordnungslogik, in der eine Art entweder einem bestimmten Ausbreitungstyp zugeordnet wird oder nicht. Allerdings erscheint die von diesen Klassifikationssystemen erzwungene Zweiteilung z. B. in anemochore Arten und nicht-anemochore Arten künstlich, weil das Windausbreitungspotential von Arten mit extrem hohem hin zu Arten mit extrem niedrigem Windausbreitungspotential reicht. Anhand von Beispielen wurde verdeutlicht, dass diese vektorbasierten Klassifikationssysteme bei Fragestellungen, füir die graduelle Unterschiede im Ausbreitungspotential der Arten von Bedeutung sind, nur selten zu sinnvollen Ergebnissen führen können.
Um die graduellen Unterschiede im Windausbreitungspotential zu quantifizieren, wurden Simulationsrechnungen mit Hilfe eines eigens dazu entwickelten Windausbreitungsmodells namens PAPPUS durchgeführt. Herkömmliche Windausbreitungsmodelle berücksichtigen die Effekte von thermischen Turbulenzen und Aufwinden sowie die Auswirkungen unterschiedlicher Topographie auf die Ausbreitungsdistanzen nicht, obwohl diese die Fernausbreitung von Diasporen durch Wind wesentlich beeinflussen. Bei der Modellentwicklung wurde deshalb besonderes Augenmerk auf die Modellierung dieser beiden Aspekte gelegt. Die Pflanzenarten werden in PAPPUS anhand der Fallgeschwindigkeit der Diasporen und der Anfangshöhe der Ausbreitung charakterisiert, aus denen sich das artspezifische Windausbreitungspotential von Pflanzenarten ableiten lässt.
Die von PAPPUS simulierten Ausbreitungsdistanzspektren wurden mit solchen verglichen, die in Flugversuchen unter Freilandbedingungen bei verschiedenen Wetterlagen und in Landschaften unterschiedlicher Topographie beobachtet wurden. Dabei konnte bis zu Entfernungen von etwa 150 m (Fernausbreitung) eine gute Übereinstimmung zwischen den von PAPPUS vorhergesagten und den beobachteten Ausbreitunngistanzspektren nachgewiesen werden. Eine Validierung des Modells für größere Entfernungen war aufgrund von Problemen, weit fliegende Diasporen im Gelände zu verfolgen, nicht möglich.
Außerdem wurden die beobachteten Ausbreitungsdistanzspektren mit den Prognosen eines Diffusionsmodells und eines Flugpfadmodells verglichen, die als typische bisher auf die Windausbreitung von Pflanzendiasporen angewandte Modelle gelten können. PAPPUS war als einziges Modell in der Lage, den beobachteten Anteil fernausgebreiteter Diasporen (Ausbreitungsdistanzen > lOO m) vorherzusagen, während die anderen Modelle diesen Anteil deutlich unterschätzten. Dies gilt insbesondere für sonnige Wetterlagen mit thermischen Turbulenzen und Aufwinden, die günstig für die Fernausbreitung von niedrigwüchsigen Arten sind, selbst wenn die Windgeschwindigkeit nur gering ist. Die herkömmlichen Windausbreitungsmodelle überschätzen hingegen die beobachteten Ausbreitungsdistanzen bei stürrnischem Wetter und vorwiegend mechanisch erzeugten Turbulenzen, weil sie die mit diesem Wetter assoziierten permanenten Abwinde, im Gegensatz zu PAPPUS, nicht berücksichtigen. Aufgrund dieser Abwinde scheint stürmisches Wetter für die Windausbreitung von Diasporen weniger günstig als bisher angenommen.
Windausbreitungsmodelle, welche die Topographie nicht berücksichtigen, unterschätzen in hügeligem Gelände die Ausbreitungsdistanzen häufig, wie Simulationsrechnungen von PAPPUS zeigten. Eine abschließende Beurteilung des Einflusses der Topographie auf die Windausbreitung von Pflanzenarten wird allerdings dadurch erschwert, dass die von der Topographie beeinflusste Vertikalkomponente des Windes derzeit nur grob abgeschätzt werden kann.
Aufgrund des starken Einflusses von Wetter und Topographie auf Ausbreitungsdistanzen und Anteile femausgebreiteter Diasporen, können einmalige Beobachtungen oder Messungen von Ausbreitungsdistanzen kaum auf andere Pflanzenarten, Wetterlagen oder auf Landschaften anderer Topographie übertragen werden. Dies gilt in verstärktem Maß für Windtunnel-Experimente. Die dort gemessenen Distanzen können wegen der unberücksichtigt bleibenden (thermischen) Turbulenzen nicht auf Freilandbedingungen übertragen werden.
Um graduelle Unterschiede im Windausbreitungspotential von Pflanzenarten quantifizieren zu können, wurden mit PAPPUS Ausbreitungsdistanzspektren füir verschiedene Wetterlagen und Landschaften modelliert. Aus diesen wurde der Anteil der Diasporen, der eine vorab definierte Referenzdistanz erreicht, als Maß für das Windausbreitungspotential der betrachteten Pflanzenart berechnet. Mit Hilfe der vorgeschlagenen Methode kann für alle Pflanzenarten ohne weitere Berechnungen ein „Zeigerwert des Windausbreitungspotentials“ abgeleitet werden, wenn die Fallgeschwindigkeit der Diasporen und die Anfangshöhe der Ausbreitung bekannt sind. Im Anhang dieser Arbeit sind die Fallgeschwindigkeiten der Diasporen von 502 Pflanzenarten aufgelistet.
Der Vergleich des Windausbreitungspotentials von 335 Pflanzenarten mit ihrer Diasporenmorphologie zeigte eine beträchtliche Variabilität des Windausbreitungspotentials innerhalb eines morphologischen Typs. Beispielsweise haben die meisten Arten mit behaarten Diasporen zwar - wie erwartet - ein hohes Windaus- breitungspotential, aber immerhin 10 % dieser Arten besitzen nur ein niedriges Windausbreitungspotential. Bei anderen morphologischen Typen ist die Variabilität wesentlich höher, so dass aus der Angabe „kleine Diaspore“ oder „geflügelte Diaspore“ kaum Rückschlüsse auf das Windausbreitungspotential der betreffen- den Art möglich sind.
Die Bedeutung der beiden Pflanzenmerkmale "Fallgeschwindigkeit der Diasporen" und "Höhe des Fruchtstandes" für das Windausbreitungspotential unterscheidet sich je nach betrachteter Referenzdistanz. Je größer die Referenzdistanz und je kleiner im Verhältnis dazu die Höhe des Fruchtstandes ist, desto wichtiger wird eine geringe Fallgeschwindigkeit für ein hohes Windausbreitungspotential.
Um räumliche Aspekte der Diasporenausbreitung zu modellieren, reicht es nicht aus, nur die Artmerkmale "Fallgeschwindigkeit der Diasporen" und "Anfangshöhe der Ausbreitung" zu betrachten, ergänzend muss auch die Lage und räumliche Anordnung der Diasporenquellen und die Anzahl der durch Wind ausgebreiteten Diasporen (in Abhängigkeit von der Diasporenproduktion) berücksichtigt werden.
Unterschiede in der Diasporenproduktion zwischen Pflanzenarten können so groß sein, dass sie die Unterschiede im Windausbreitungspotential der Arten aufheben bzw. sogar in ihr Gegenteil verkehren können. Bei einer Simulation der Windausbreitung in der Porphyrkuppenlandschaft bei Halle/Saale wurde gezeigt, dass eine Art (Festuca pallens) mit mäßig-niedrigem Windausbreitungspotential und hoher Diasporenproduktion 100 m bis 200 m entfernte Porphyrkuppen häufiger erreichte, als eine Art (Biscutella laevigata) mit um eine Klasse höherem Windausbreitungspotential, aber wesentlich niedrigerer Diasporenproduktion.
Um die Ausbreitungsfähigkeit einer Pflanzenart für ökologische oder evolutionsbiologische Anwendungen zu beurteilen, reicht es allerdings nicht aus, nur einen Ausbreitungsvektor zu betrachten, weil Pflanzenarten in der Regel durch mehrere Ausbreitungsvektoren ausgebreitet werden. Deshalb wurden für drei weitere Ausbreitungstypen, die ein hohes Potential für Femausbreitung besitzen (Epizoochorie, Endozoochorie und Hemerochorie), Ausbreitungspotentiale nach regelbasierten Methoden abgeleitet. Aus diesen Werten und dem Windausbreitungspotential wurde das Femausbreitungspotential der Arten berechnet. Obwohl diese Ableitungen nur grob und mit Unsicherheiten behaftet sind, liefern sie doch interpretierbare und mit den theoretischen Erkenntnissen übereinstimmende Resultate.
So konnte in einer Analyse von 142 Pflanzenarten des Grünlands gezeigt werden, dass Arten, deren Bestandesentwicklung deutschlandweit rückläufig ist, überdurchschnittlich häufig nur geringe Femausbreitungspotentiale besitzen. Hingegen haben Arten, die eine gleichbleibende oder zunehmende Bestandesentwicklung aufweisen, überdurchschnittlich häufig hohe Femausbreitungspotentiale.
In der Porphyrkuppenlandschaft bei Halle/Saale wurde ein Zusammenhang zwischen der Häufigkeit von 15 ausgewählten Arten (gemessen als Anzahl der Populationen auf isolierten Porphyrkuppen) und dem Femausbreitungspotential der jeweiligen Art aufgezeigt. Arten mit hohem Femausbreitungspotential kommen dort häufiger vor, als Arten mit geringem Femausbreitungspotential.
Die beiden Anwendungsbeispiele haben gezeigt, dass graduelle Unterschiede im Ausbreitungspotential nicht nur aus theoretischen Erwägungen heraus für das Überleben von Pflanzenpopulationen von großer Bedeutung sind, sondern dass dies mit Hilfe der vorgestellten Methoden auch anhand von Freilanddaten nachgewiesen werden kann.

H.Dierschke

Tuexenia 23, 2003

Allerdings stehen Pflanzen nicht immer still, sondern sie haben mehr oder weniger erfolgreiche Anpassungen entwickelt, wie sie trotz ihrer überwiegend sessilen Lebensweise neue Standorte erreichen können. Vor dem Hintergrund der zunehmenden Fragmentierung der Landschaft kommt ausbreitungsbiologischen Untersuchungen auch für angewandte Fragestellungen wachsende Bedeutung zu. Die Dissertation von O. Tackenberg zeigt hier neue Wege auf, wie ausgehend von biologischen Eigenschaften der Pflanzen bzw. Diasporen, graduelle Unterschiede im Ausbreitungspotenzial einzelner Arten quantifiziert und klassifiziert werden können. Die Modellierung der anemochoren Ausbreitung steht dabei im Mittelpunkt der Arbeit: Das entwickelte Ausbreitungsmodell PAPPUS berücksichtigt nicht nur die Fallgeschwindigkeit der Diasporen, die Höhe des Fruchtstandes und die horizontale Windgeschwindigkeit, sondern zusätzlich auch thermische Turbulenzen bzw. Aufwinde und die Topographie. Gerade die letztgenannten Faktoren spielen eine große Rolle für das Fernausbreitungspotenzial von Diasporen, so dass die Ergebnisse von PAPPUS sehr viel besser beobachtete Ausbreitungsmuster abbilden als die bislang eingesetzten Windausbreitungsmodelle.

"Forget the windspeed", rief der Autor dem Auditorium einer wissenschaftlichen Tagung im Frühjahr 2002 zu, als er nach der Bedeutung einzelner Faktoren für die Windausbreitung gefragt wurde. Warum diese Aussage tatsächlich zutrifft, erfährt der Leser bei der Lektüre ebenso wie er auch Antworten auf weitere ausbreitungs-biologische Fragen bekommt. Das Modell PAPPUS wird in der Arbeit eingesetzt, um Windausbreitungsdistanzspektren von 335 Pflanzenarten zu berechnen und mit Hilfe einer neunstufigen Skala als Zeigerwert der Windausbreitung zu klassifizieren. Weiterhin wird PAPPUS für eine räumlich explizite Modellierung der Diasporenausbreitung eingesetzt und eine regelbasierte Ableitung des Fernausbreitungspotenzials auch unter Berücksichtigung von zoochorer und anthropochorer Ausbreitung vorgestellt. Schließlich wird in zwei Beispielen gezeigt, dass das Fernausbreitungspotenzial tatsächlich von Bedeutung für die aktuelle Verbreitung und die Änderungstendenz von Pflanzenarten ist. Mein Fazit: Eine wirklich gelungene Arbeit, in der der lange Weg von der Beobachtung (der Autor folgt windausgebreiteten Diasporen im Gelände über Stock und Stein!) über Analyse und Modellierung bis hin zur Anwendung beschritten wird!

Kai Jensen