1 Einleitung 1
2 Material und Methoden 9
2.1 Die Probenbäume und ihr Standort 9
2.2 Probenahme und Pflanzenmaterial11
2.3 Meßgrößen zur Charakterisierung des Wuchs Verhaltens der Probenbäume 12
2.3.1 Nadelmeßdaten 12
2.3.2 Knospen- und Trieblängen 12
2.3.3 Temperaturmessungen 13
2.4 Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen 13
2.4.1 Präparationsmethodik 13
2.4.2 Untersuchungsverfahren 15
2.5 Gewinnung der Wachsextrakte 17
2.5.1 Tauchmethode 17
2.5.2 Kollodiumfilm-Technik 17
2.5.3 REM-Kontrolle der Wachsentfemung durch die Kollodiumfilm-Technik 19
2.6 Chemische Analyse der Cuticularwachse 19
2.6.1 Verwendete Chemikalien 19
2.6.2 Dünnscmchtchromatographie 20
2.6.3 Derivatisierungsmethoden für die Gaschromatographie 22
2.6.4 Gaschromatographie 23
3 Wachstumscharakterisierung durch Meßgrößen 25
3.1 Temperaturverläufe 25
3.1.1 Lufttemperaturen 25
3.1.2 Bodentemperaturen 26
3.1.3 Temperatureinfluß auf den Zeitpunkt des Knospenbruchs 30
3.2 Nadellängen 32
3.3 Nadeloberflächen 38
3.4 Knospen- und Trieblängen 40
3.5 Zusammenfassende Bemerkungen 42
4 Ergebnisse der REM-Untersuchungen 43
4.1 Sekretionsdynamik des Epicuticularwachses 44
4.1.1 Charakteristika der Nadel-Entwicklungsstadien 44
4.1.2 Wachsbedeckung der Nadelunterseite in den einzelnen Entwicklungsstadien 47
4.1.3 Wachsbedeckung der Nadeloberseite in den einzelnen Entwicklungsstadien 58
4.2 Entwicklung der Epidermis, insbesondere der Außenperikline 67
4.2.1 Entwicklung der Nadeloberseite 68
4.2.2 Entwicklung der Nadelunterseite inklusive des Spaltöffnungsapparates 79
4.3 Entwicklung der Kotyledonen 90
4.3.1 Wachsbedeckung der Kotyledonen 91
4.3.2 Entwicklung der Kotyledonen-Epidermis 93
5 Diskussion der REM-Untersuchungsergebnisse 99
5.1 Wachssekretion im Verlauf der Nadelentwicklung 99
5.1.1 Kristalltypen100
5.1.2 Unterschiede in der Wachsbedeckung verschiedener Nadelbereiche bzw. von Nadelober- und -Unterseiten 106
5.1.3 Wachssekretion bei Kotyledonen 108
5.2 Epidermis-Differenzierung und Nadel-Ontogenese 109
5.2.1 Morphologische Aspekte der adulten Epidermis 109
5.2.2 Aufbau der Außenperikline 111
5.3 Cuticularwachse als Diffusionsbarriere 117
5.4 Hypothetische Mechanismen der Wachsdeposition 123
5.4.1 Porenhypothese 123
5.4.2 Diffusions-Kristallisations-Hypothese 124
5.4.3 Carrierprotein-Hypothese 125
5.5 Ektodesmen 125
6 Ergebnisse der chemischen Wachsanalysen 127
6.1 Epicuticularwachsbelegung im Verlauf der Nadelentwicklung128
6.2 Charakterisierung der Wachsfraktionen bzw. Verbindungsklassen 131
6.2.1 n-Alkan-Fraktion 132
6.2.2 n-Alkylester-Fraktion 132
6.2.3 Fraktion der Fettsäure-Methylester 133
6.2.4 Fraktion der sekundären Alkohole (sekundären Alkanole) 134
6.2.5 Substanzgemisch der Startzone 135
6.3 Stadienspezifische Wachszusammensetzung 138
6.3.1 Knospen-Frühphase 139
6.3.2 Knospen-Spätphase 141
6.3.3 Entfaltete Nadeln: Phase des maximalen Längenwachstums 141
6.3.4 Phase des maximalen Nadelflächenwachstums144
6.3.5 Endphase des Nadel Wachstums 145
6.3.6 Beginn der Sekundär-Veränderungen in der Außenperikline 150
6.3.7 Ausgereifte Nadeln 151
6.3.8 Zusammenfassende Feststellungen 152
6.4 Belegung der Nadeloberfläche mit einzelnen Verbindungsklassen " 154
6.4.1 Verbindungsklassen mit abnehmender Belegung 154
6.4.2 Verbindungsklassen mit zunehmender Belegung 158
6.4.3 Verbindungsklassen ohne entwicklungsbedingte Trends
bei der Belegung 162
6.4.4 Belegungsverteilung bei ausgereiften Nadeln 164
6.5 Zeitliche Entwicklung der Kettenlängenverteilungen 165
6.5.1 Freie Fettsäuren 165
6.5.2 Fettsäure-Methylester 167
6.5.3 Ester 169
6.5.4 Alkane 171
6.5.5 Sonstige Wachskomponenten 173
6.5.6 Zusammenfassende Bemerkungen 175
6.6 Wachsanalysen bei Kotyledonen 176
6.6.1 Entwicklungsabhängige Wachszusammensetzung 176
6.6.2 Belegung mit einzelnen Verbindungsklassen 179
6.6.3 Kettenlängenverteilungen bei Kotyledonen 180
7 Diskussion der chemischen Wachsanalysen 187
7.1 Zur Methodik der Wachsextraktgewinnung 187
7.1.1 Tauchmethode 187
7.1.2 Abspülen einzelner Blattseiten mit Lösungsmittel 188
7.1.3 Selektive Extraktion auf begrenzter Blattfläche 189
7.1.4 Kollodiumfilm-T echnik 189
7.1.5 Kryoadhäsiv-Methode 190
7.1.6 Cuticula-Isolation mit anschließender Extraktion 190
7.2 Wachszusammensetzung im Verlauf der Nadel-Ontogenese 191
7.2.1 Qualitative Veränderungen der Wachszusammensetzung in Beziehung zur Wachskristall-Bildung 192
7.2.2 Veränderungen bei der Belegung der Nadeln mit einzelnen
Verbindungsklassen 194
7.2.3 Unterschiede zwischen Tanne 1 und Tanne 2 196
7.2.4 Kotyledonen 198
7.3 Zur Biosynthese des Wachses 200
7.3.1 Wachsbiosynthesewege im Überblick 201
7.3.2 Hypothesen zur Wachsbiosynthese bei Abies alba 204
7.4 Molekulare Organisation der Cuticularwachse 207
8 Zusammenfassung 213
Summary 216
9 Literatur 219
10 Verzeichnis der Abbildungen 235