Ziel dieser Arbeit sind Aussagen zur Auswirkung von langzeitiger Fragmentierung auf Populationen von Pflanzen. Als Untersuchungsobjekt diente Astragalus exscapus L. (Fabaceae), eine Art mit Vorkommen in Steppenrasen. Der Stängellose Tragant war zum Ende des Pleistozän in Mitteleuropa mutmaßlich weiter verbreitet. Vor etwa 5.000 bis 8.000 Jahren wurden die Bestände durch die sich infolge von Klimaveränderungen ausbreitenden Wälder stark fragmentiert.

Isozymanalysen in 37 mitteldeutschen Populationen zeigen starke Differenzierung zwischen diesen in Folge genetischer Drift. Kleine Populationen zeigen eine verminderte genetische Variabilität und reproduktive Fitness. Die Größe der Populationen kann durch Habitatparameter erklärt werden, die mit Hilfe einer Vegetationsanalyse erfasst wurden. Eine überregionale Studie im Gesamtareal der Art erbrachte starke allelische Unterschiede zwischen sechs europäischen Teilarealen. Das deutsche Teilareal besitzt eine relativ hohe genetische Variabilität; die Teilareale der Alpen sind dagegen genetisch verarmt. Insgesamt zeigt die Studie, dass Populationen auch nach langzeitiger Fragmentierung unter den negativen Folgen kleiner Populationsgröße und Isolation leiden. Anpassungen an Fragmentierung sind nicht zu erkennen. Der Erhalt einer moderat genetischen Diversität bei A. exscapus ist vielmehr die Folge von obligater Insektenbestäubung und individueller Langlebigkeit.

Wolfgang Schumacher

Tuexenia 25, 2005

Das Anliegen des Verfassers war es, am Beispiel von Astragalus exscapus die Auswirkungen langzeitlicher Fragmentierung für deren Populationsstrukturen zu analysieren, d. h., die Prozesse zu hinterfragen, die für das langfristige Überleben ihrer Populationen entscheidend waren bzw. sind.

Dabei geht der Verfasser von der Verbreitung der Art in Deutschland aus, analysiert Vegetation und Standortsbedingungen und befasst sich mit der Blütenbiologie und populationsgenetischen Struktur ausgewählter Populationen. Weitere Analysen beschäftigen sich mit den Beziehungen der genetischen Variabilität der Populationen und deren reproduktiver Fitness zu bestimmten Habitatparametern sowie der Stellung des mitteldeutschen Teilareals zum Gesamtareal. Eingebunden in diese Analysen sind Fragen zu Grundlagen für ein naturschutzrelevantes Gesamtkonzept zum Erhalt von Astragalus exscapus.

Im Kapitel zur Verbreitung und Geschichte von Astragalus exscapus in Deutschland werden sowohl die Vorkommen der rezenten wie erloschenen Populationen vorgestellt als auch Fragen zum Mindestalter diskutiert. Aus der aktuellen Verbreitung an Flusstalhängen und Bruchstufen im Gelände leitet der Verfasser die hohe zeit-räumliche Konstanz der einzelnen Populationen ab, für die seit 1687 Belege existieren. Seiner Meinung nach haben in diesen natürlichen Refugien die Populationen die postglaziale Wiederbewaldung des Gebietes überdauert, wobei er annimmt, dass die Art bereits in einer steppentundrenartigen Vegetation während des Weichselhochglazials in ihrem heutigen Verbreitungsgebiet existieren konnte, wofür allerdings konkrete Nachweise fehlen.

Im Kapitel zu Vegetation und Standortbedingungen werden 170 Vegetationsaufnahmen mit Astragalus exscapus vorgestellt und ihre soziologische Stellung diskutiert. Erwartungsgemäß wird die Mehrzahl der Aufnahmen Vegetationseinheiten der kontinentalen Festucetalia, ein kleinerer Teil jedoch Beständen der Brometalia zugeordnet. Inwieweit letzteres berechtigt ist, ist anzuzweifeln. So lassen sich die meisten der dem submediterranen Trinio-Caricetum zugeordneten Bestände (in denen Trinia glauca selbst völlig fehlt) zwanglos denen des Adonido-Brachypodion anschließen. Der Ansicht, dass der Schwerpunkt von Astragalus exscapus in den sekundären Halbtrockenrasen liegt, kann zumindest überregional gesehen nicht zugestimmt werden. Die Interpretation des Zustandekommens des fragmentarischen Verbreitungsbildes der Art bezüglich dessen historischer Entstehung ist einleuchtend, doch lassen sich hieraus allein Fragen zur Nichtbesiedlung geeignet erscheinender Sekundärstandorte nicht beantworten.

Aufschlussreich sind die intensiven Untersuchungen zur Bestäubungsbiologie. Sie erbringen den klaren Nachweis dafür, dass entgegen früheren Angaben die Art sowohl selbstkompatibel wie zugleich obligat insektenbestäubt ist. Der Fruchtansatz steht dabei in deutlicher Beziehung zur Höhe des Pollenangebotes. Allerdings konnte kein eindeutiger Nachweis dafür erbracht werden, dass dessen Limitierung in Beziehung zur Größe der Population steht.

Die genetische Variabilität und geographische Struktur von 37 ausgewählten Populationen wurde mittels Allozymloci untersucht. Es wurde geschlussfolgert, dass die Art im Atlantikum mit Fortschreiten der Wiederbewaldung stark fragmentiert wurde. Astragalus exscapus zeigt eine moderate genetische Variabilität. Die Parameter für genetische Variabilität sind hochsignifikant mit der Populationsgröße korreliert. Entsprechendes gilt für die Korrelation Samenansatz/Populationsgröße. Es wird daher der Populationsgröße eine Schlüsselrolle für genetische Variabilität und reproduktive Fitness der Populationen zugemessen.

Von Interesse sind auch die Ergebnisse der im letzten Kapitel dargestellten Untersuchungen aus 24 Populationen von 4 europäischen Teilarealen der Art. Die einzelnen Teilareale erwiesen sich dabei in ihrer allelischen Ausstattung als eigene evolutive Einheiten, wobei die allelische Diversität von NW nach SO zunimmt. Die relativ hohen Werte genetischer Variabilität von Astragalus exscapus im mitteldeutschen Teilareal widersprechen der allgemeinen Annahme von einer genetischen Verarmung der zum Arealrand hin vorkommenden Populationen. Der Forderung des Autors aus naturschutzfachlicher Sicht, bei Wiederansiedlungen der Art keine Neubegründungen von Populationen mit Saatgut aus weiter entfernten Reliktzentren vorzunehmen, ist voll zuzustimmen.

Die vorgelegte Arbeit bringt auf Grund ihres breitgefächerten Untersuchungsansatzes zahlreiche neue Erkenntnisse zur Biologie und Ökologie von Astragalus exscapus und den Ursachen ihres reliktischen Verbreitungsbildes innerhalb der aktuellen Xerthermrasenvegetation. Neue Ergebnisse enthalten vor allem die Untersuchungen zur Blütenbiologie und den Grundlagen der genetischen Diversität.

Die Arbeit hätte in einigen Punkten ohne Verlust gekürzt werden können, wenn die jedem Kapitel vorangeschickten einleitenden Abschnitte stärker komprimiert worden wären. Bei der breiten Darstellung der Bestäubungs- und Fruchtbiologie hätte man sich ergänzende Untersuchungen zur Fertilität der Diasporen gewünscht. So bleibt unklar, inwieweit die Ursachen für fehlende Neubegründungen von Populationen besonders an neuen Standorten in einer geringen Keimfähigkeit bzw. spezifischen Etablierungschancen zu suchen sein könnten.

Insgesamt ist die Arbeit sowohl aus Sicht der im Titel angesprochenen Fragestellung wie aus der im einzelnen behandelten Komplexe als sehr gelungen anzusprechen. Auch für aus den Ergebnissen abzuleitende Vorhaben von naturschutzrelevanter Bedeutung wünscht man der Arbeit ebenfalls entsprechende Beachtung. Ernst-Gerhard MAHN, Halle (Saale)

Ernst-Gerhard Mahn, Halle (Saale)

Hercynia, Band 38, 2005, S. 88/112

The book comprises seven sharply focused chapters which are narrowly related to each other. The detailed introduction, the logical order of individual themes and the summary of the most important results help the reader to follow enormous amount of partial information, to find relationships and to connect all these findings into a consistent knowledge. The first chapter introduces the species and the main questions to be answered. The second chapter deals with historical and recent distribution of A. excapus in Germany. Based on distribution data from the last 200 years the potential of species to inhabit new areas is evaluated and hypotheses on distribution history are formulated. The third chapter describes the vegetation and habitat conditions in recent localities of A. excapus. Four habitat types are recognized and the degree of their naturalness is evaluated. The fourth chapter focuses on pollination biology of the studied species. The pollination experiments showed that the species is self compatible and obligatorily insect pollinated. Crucial role of pollinators (bumblebees) is stressed. The fifth chapter is devoted to the allozyme analyses of 37 German populations. Even adjacent populations are genetically strongly differentiated. A path analysis shows that the reduced seed set in small populations is presumably a result of inbreeding. In the sixth chapter a synthesis of the results form the previous chapters is made. It is shown that the fitness of the species populations is related to the habitat patch size and the richness of habitat specialists. The highest fitness is found in populations in secondary semi-dry grasslands and not in primary grasslands as previously assumed. The last chapter brings the results of genetical analysis of 24 populations covering the species distribution in Europe and the basis for the general concept for the conservation of species genetical resources.

The book is clearly written and the conclusions are easy to transform into the language of nature conservationists. The main value of the study I see in the direct instructions for species “in situ” conservation which can lead to the maintenance of this “old rare species” at least in recent population sizes. Another value is the inspiration useful in similar studies devoted to other rare and endangered species which need the human assistance to survive in the changing habitat conditions.

The book shows the huge amount of effort and labor necessary for our understanding of complex processes of population functioning and survival in natural ecosystems. On the other hand the study demonstrates how simple experiments can help us to understand single processes (e.g. role of pollinators, extent of inbreeding effect, etc.). This knowledge can not be gained by simple observations and is crucial for preparation of effective conservation measures. Thanks to the author, the huge amount of work has been done and the results are clearly interpreted in the reviewed publication. It can be recommended as necessary source of inspiration especially for ecologists, population biologists and conservationists. I hope the book will reach the people which can directly affect the fate of Astragalus excapus in Germany and elsewhere in Europe.

As in most sharply focused studies, the intensive research of a single species offers not only numerous answers to the formulated questions but also invokes further questions which are worth to answer and inspire us to further studies. Here are some of such questions from my side: Is there a single factor responsible for the rarity of A. excapus or is it a combination of numerous factors? What are these factors? Which is the most vulnerable life stage considering the ontogenetical structure of the populations? What is the average species life span? Are there some herbivores (especially granivores) affecting the species recruitment?

Monika Janišová,

Bulletin 3 (June 2009) of the European Dry Grassland Group