Original paper
Protoavis and the early evolution of birds
Chatterjee, Sankar
Palaeontographica Abteilung A Band 254 Lieferung 1-3 (1999), p. 1 - 100
234 references
published: Oct 21, 1999
Abstract
Protoavis texensis from the Late Triassic Dockum Group of Texas is identified as the “Urvogel”, or the world’s oldest known bird. It predates Archaeopteryx by 75 million years, thus pushing the origin of birds back to the Triassic, to the very dawn of the age of the dinosaurs. Yet Protoavis displays a number of avian features throughout the skeleton that place it closer to the ancestry of modern birds than Archaeopteryx. Protoavis was a pheasant-sized volant bird with a long, bony tail that lived in the tropical forests of Texas. The skull is lightly built, pneumatized, with an enormous orbit and inflated braincase. The dentition is reduced where the teeth are retained at the tip of the jaws, but the posterior teeth are lost. The quadrate is streptostylic with an orbital process, and the temporal region is modified in avian fashion to achieve prokinetic movement of the upper jaw for manipulation of food. A relatively large brain with audiovisual acuity indicates that Protoavis had begun to develop the highly specialized central nervous system associated with balance, coordination, muscular control, and proprioception. The well-developed stereoscopic vision and carnivorous teeth at the tip of the jaws evince its predatory nature. In contrast to Archaeopteryx, the postcranial skeleton of Protoavis exhibits several derived features such as heterocoelous cervical vertebrae with hypapophysis, highly enlarged neural canal, pneumatic scapula with a tapering posterior end, strut-like coracoid, triosseal canal for a supracoracoideus pulley, spring-like furcula with a large hypocleidium, keeled sternum, humerus with a well-developed head, bicipital crest and brachial depression, wing folding mechanism, fusion of ilium and ischium enclosing an ilioischiadic fenestra and renal fossa, presence of an antitrochanter around acetabular ring, lack of a distal symphysis on ischium and pubis, femur with lateral condyle having a trochlea for fibula, tibia with lateral cnemial crest, and absence of metatarsal V. The presence of feathers is inferred from the quill knobs on the metacarpals. The flight apparatus of Protoavis is highly derived with the development of strut-like coracoid, triosseal canal, keeled sternum, and spring-like furcula, indicating that the animal was capable of powered horizontal flight and could take off from the ground. A modified version of the arboreal theory is proposed where the crucial stage in the evolution of avian flight is believed to have occurred at the air/water interface during landing. A sequence of four phylogenetic stages leading to avian flight is recognized: gliding flight, undulating flight, horizontal flight, and maneuvering flight. Numerical cladistic analysis of 84 characters has generated a highly corroborated hypothesis of the major clades of Mesozoic birds. Aves is used in the traditional sense here to include Archaeopteryx as the basal taxon. By using dormaeosaurid theropods such as Velociraptor as the outgroup, the analysis supports the monophyly of Aves. Phylogenetic analysis indicates that Archaeopteryx is the sistergroup of all remaining avian taxa, or Metornithes. Mononykus and Avimimus are basal taxa of Metornithes and form the sister-group of all higher birds, Ornithothoraces. Ornithothoraces is supported by 26 synapomorphies. Within Ornithothoraces, Sinornis, Iberomesornis, Protoavis, Cathayornis, and Enatiornithes are successively closer to Ornithurae. The latter taxon is resolved into two lineages, Hesperornithiformes and Patagopteryx in one line, and Carinatae in the other. Carinatae, in turn, are subdivided into two sister-groups: one is formed by Ichthyornithiformes and Ambiortus, and the other by Neornithes or modern birds. The early evolution of birds shows a complex bush-like pattern of radiation where heterochrony seems to have played a major role in clade diversification and morphological discontinuities. Four ecological types can be recognized among Mesozoic taxa: basal land birds, shore birds, foot-propelled divers, and flightless terrestrial birds. Flightlessness occurred several times among avian lineages to save energy and generate morphological discontinuities. Birds are considered glorified theropods - the sole surviving lineage of dinosaurs.
Kurzfassung
Protoavis texensis aus der obertriassischen Dockum Gruppe von Texas wird als der „Urvogel“ oder als der Welt ältester Vogel erkannt. Die Art übertrifft das Alter der Archaeopteryx um 75 Millionen Jahre, und sie drängt den Ursprung der Vögel zurück in die Trias bis in die Zeit des Anfangs der Dinosaurier. Indessen zeigt Protoavis in seinem gesamten Skelett eine Reihe von vogelartigen Merkmalen, die diese Form näher an die Vorläufer modernen Vögel heranrücken als Archaeopteryx. Protoavis war ein fasanengroßer Flugvogel mit einem langen knochigen Schwanz, der in den tropischen Wäldern von Texas lebte. Der Schädel ist leicht gebaut und pneumatisiert, mit einem enormen Orbitalring und einer ausgedehnten Gehirnkapsel. Die Bezahnung ist da, wo auf den Enden der Kiefer noch Zähne übrig blieben, reduziert, während die dahinterliegenden Zähne verschwunden sind. Das Quadratum ist streptostylisch und zeigt einen Orbitalfortsatz. Die Schläfenregion ist nach Art der Vögel modifiziert, indem eine prokinetische Bewegung des Oberkiefers zur Manipulation der Nahrung ermöglicht wird. Ein relativ großes Gehirn mit erheblicher audiovisueller Leistungsfähigkeit zeigt an, daß Protoavis begonnen hat, ein hochspezialisiertes Zentralnervensystem für Gleichgewicht, Koordination, Muskelkontrolle und Proprioarezeption auszubilden. Der wohlentwickelte stereoskopische Blick und die karnivoren Zähne am Ende der Kiefer lassen auf räuberische Lebensweise schließen. Im Gegensatz zu Archaeopteryx zeigt das postcraniale Skelett von Protoavis verschiedene abgeleitete Merkmale, wie heterocöle Nackenwirbel mit Hypapophysis, einen stark vergrößerten Neuralkanal, eine pneumatische Scapula mit einem sich verjüngendem Hinterende, ein strebartiges Coracoid, einen aus drei Knochen zusammengesetzten Kanal für eine supracoide Bandführung, eine springfederartige Furcula mit einem großen Hypocleidium, ein gekieltes Sternum, ein Humerus mit wohlentwickeltem Caput, ein Bizepsgrat mit brachialer Vertiefung, ein Mechanismus zur Faltung der Flügel, die Verschmelzung von Ilium und Ischium unter Einschluß eines Ilioischium-Fensters und einer Nieren-Fossa, das Auftreten eines Antitrochanters rund um den Acetabularring, das Fehlen einer distalen Symphyse auf Ischium und Pubis, ein Femur mit lateralem Condylus mit einer Trochlea für die Fibula, eine Tibia mit lateraler Cnemiumgrat, Fehlen des Metatarsaliums V. Das Vorhandensein von Federn ergibt sich aus den Höckern für die Schwungfedern auf den Metacarpalia. Der Flugapparat von Protoavis ist aufgrund der Ausbildung eines strebartigen Coracoids, des Kanals aus drei Knochen, des gekielten Sternums, der springfederartigen Furcula stark abgeleitet, so daß das Tier kraftvoll horizontal fliegen und sich auch vom Boden erheben konnte. Eine abgewandelte Version der Theorie einer arboricolen Lebensweise wird vorgeschlagen. Danach spielt der Landungsvorgang an der Grenze zwischen Luft und Wasser die entscheidende Rolle in der Evolution des Vogelfluges. Eine Folge von vier phylogenetischen Stadien, die zum Vogelflug führen, kann dargestellt werden: Gleitflug, Flatterflug, Horizontalflug und Manövrierungsflug. Die numerisch-cladistische Analyse von 84 Merkmalen hat eine gut bestätigte Hypothese der höheren Stammeslinien der mesozoischen Vögel ergeben. Der Begriff Aves wird hier im traditionellen Sinne verwendet, so daß er als basales Taxon auch Archaeopteryx enthält. Wenn man dormaeosauride Theropoden wie Velociraptor als Außengruppe benutzt, so unterstützt die Analyse die Monophylie der Vögel. Die phylogenetische Analyse zeigt, daß Archaeopteryx die Schwestergruppe aller anderen Vögel bzw. der Metornithes ist. Mononykus und Avimimus sind basale Taxa der Metornithes. Sie bilden die Schwestergruppe zu allen höheren Vögeln, den Ornithothoraces, die ihrerseits wieder auf 26 Synapomorphien begründet werden können. Innerhalb der Ornithothoraces stehen Sinornis, Iberomesornis, Protoavis, Cathayornis und Enatiornithes den Ornithurae deutlich näher. Letztgenanntes Taxon läßt zwei Linien erkennen, die Hersperornithiformes und Patagopteryx als die eine und die Carinatae auf der anderen Seite. Die Carinathae werden ihrerseits in zwei Schwestergruppen unterteilt: Eine umfaßt die Ichtyornithiformes und Ambiortus und die andere die Neornithes oder die modernen Vögel. Die frühe Entwicklung der Vögel zeigt ein komplexes buschförmiges Radiationsmuster, wobei Heterochronie eine wesentliche Rolle bei der Diversifikation der Zweige und bei der Herausbildung morphologischer Sprünge gespielt haben dürfte. Vier ökologische Typen können innerhalb der mesozoischen Taxa erkannt werden: Ursprüngliche landbewohnende Vögel, küstenbewohnende Vögel, fußangetriebene Taucher und flugunfähige landbewohnende Vögel. Flugunfähigkeit trat zu unterschiedlichen Zeiten aus Gründen der Energieersparnis und als morphologisch sprunghafte Entwicklung innerhalb der einzelnen Evolutionszweige der Vögel auf. Vögel werden als bessere Theropoden betrachtet - als der einzige überlebende Zweig der Dinosaurier.
Keywords
Vögel • Protoavis • Trias • Anatomie • Evolution • Birds • Protoavis • Triassic • anatomy • evolution