1 Botanik: Die Pflanzen und ihre Lebenserscheinungen 1
1.1 Eigenschaften der Lebewesen 1
1.2 Teilgebiete der Botanik 3
1.3 Die Pflanzenwelt und ihre Gliederung 4
1.3.1 Prinzipien der Evolution und der Systematik 4
1.3.1.1 Evolution 4
1.3.1.2 Verwandtschaftsforschung 6
1.3.1.3 Grundlagen der Namengebung: Taxonomie 7
1.3.2 „Tree of life“ und Organisationstypen 9
1.3.3 Barcoding . 14
1.4 Ökologische Stellung der Pflanzen 15
2 Moleküle der Zelle 17
2.1 Wasser 18
2.2 Lipide 19
2.3 Kohlenhydrate 21
2.3.1 Monosaccharide und ihre Derivate 21
2.3.2 Oligosaccharide 23
2.3.3 Polysaccharide 24
2.4 Aminosäuren und Proteine 27
2.4.1 Aminosäuren und ihre peptidische Verknüpfung 27
2.4.2 Proteine 29
2.5 Nucleotide und Nucleinsäuren 35
2.5.1 Nucleotide 35
2.5.2 Nucleinsäuren 38
2.6 Tetrapyrrol-Systeme 40
2.7 Aromaten 40
2.8 Aufgaben der verschiedenen Moleküle im Stoffwechsel 42
2.9 Analyseverfahren für Makromolekül-Strukturen 43
3 Cytologie 45
3.1 Die Zelle als Grundbaustein der Lebewesen 45
3.1.1 Gestalt der Zellen 45
3.1.2 Größe der Zellen 46
3.1.3 Protocyte und Eucyte 46
3.1.4 Genetische Information und epigenetisches System 46
3.1.5 Grundeigenschaften von Zellen 47
3.1.6 Charakterisierung der Pflanzenzelle 47
3.1.7 Polyenergide, Plasmodium, Symplast 49
3.2 Bau der Pflanzenzelle 49
3.2.1 Methoden der Cytologie 49
3.2.1.1 Mikroskopie und Elektronenmikroskopie 49
3.2.1.2 Isolierung von Organellen und Makromolekülen 51
3.2.1.3 Untersuchungen der Dynamik 51
3.2.1.4 Zellfreies System und Zellkultur 52
3.2.2 Übersicht über den Bau der Pflanzenzelle 53
3.2.3 Plasmatische und nichtplasmatische Räume der Zelle 55
3.2.4 Protoplast 55
3.2.4.1 Grundstrukturen des Cytoplasmas (Grundplasma) 55
3.2.4.2 Membran 56
3.2.4.3 Organellen ohne Membran 60
3.2.4.4 Organellen mit einfacher Membran (kleine Organellen) 64
3.2.4.5 Zellkern (Nucleus, Karyon) 72
3.2.4.6 Mitochondrien und Plastiden 80
3.2.5 Ergastische Gebilde 86
3.2.5.1 Vakuom 86
3.2.5.2 Kristalle 88
3.2.5.3 Stärke als Reservestoff 88
3.2.5.4 Zellwand 90
3.3 Bau der Prokaryoten-Zelle (Protocyte) 101
3.4 Entstehung der Eucyte; Endosymbionten-Theorie 106
3.5 Wasserhaushalt der Pflanzenzelle 108
3.5.1 Diffusion 108
3.5.2 Osmose und Osmometer; Wasserpotenzial 109
3.5.3 Das Osmometermodell der Pflanzenzelle 110
3.5.4 Quellung 112
3.5.5 Plasmolyse 112
3.5.6 Zellen im Verband 113
3.5.7 Osmotische Anpassung der Zelle 114
3.6 Technische Aspekte 114
4 Genetische Grundlagen 117
4.1 Grundbegriffe 117
4.2 Variabilität und Modifikationen 118
4.3 Chemische Natur der Gene 119
4.3.1 Struktur der DNA 120
4.3.2 Replikation der DNA 121
4.3.3 DNA-Reparatur 124
4.4 Realisierung der genetischen Information 125
4.4.1 Transkription 125
4.4.2 Reverse Transkriptasen und Struktur der Gene bei Eukaryoten 127
4.4.3 Genetischer Code 127
4.4.4 Funktion der Ribonucleinsäuren 128
4.4.5 Posttranskriptionale Prozessierung der Ribonucleinsäuren 129
4.4.6 Translation 131
4.4.7 Proteinfaltung, Chaperone 135
4.4.8 Lokalisierung und posttranslationale Veränderung der Proteine 137
4.4.9 Proteinabbau 140
4.4.9.1 Proteasomaler Abbau 141
4.4.9.2 Weitere Proteasen 143
4.4.9.3 Andere Markierungen von Proteinen 144
4.5 Veränderung der genetischen Information 145
4.5.1 Mutationen 145
4.5.1.1 Punktmutationen (Genmutationen) 145
4.5.1.2 Chromosomenmutationen 146
4.5.1.3 Genommutationen 147
4.5.2 Transposons 148
4.5.3 Rekombination 149
4.6 Regulation des Genoms 151
4.6.1 Regulation bei Prokaryoten 151
4.6.2 Regulation bei Eukaryoten 154
4.6.3 Regulation durch kleine Ribonucleinsäuren 159
4.6.4 Epigenetik 161
4.6.5 Untersuchung von Genen und ihrer Regulation 162
4.6.6 Gene in Organellen (extrakaryotische Vererbung) 164
4.6.7 Geschlechtsbestimmung 165
4.6.8 Genomik, Proteomik und weitere „-omics“ 166
4.6.9 Horizontaler Gentransfer 169
4.7 Transgene Pflanzen – Rekombinante DNA 170
4.8 Biotechnische Aspekte 174
4.8.1 DNA-Nanotechnologie 174
4.8.2 Veränderung des genetischen Codes 174
4.9 Signalketten und Signalnetze 175
4.9.1 Rezeptoren 176
4.9.2 Komponenten der Signaltransduktion 177
4.9.3 Regulation durch Calcium-Ionen 179
4.9.4 Metabolit-Signale 180
4.9.5 Regulation des Zellzyklus 180
4.9.6 Signalnetze 181
5 Organisationsstufen – vom Einzeller zur Blütenpflanze 183
5.1 Evolution der Vielzeller und der Landpflanzen 183
5.1.1 Bakterienkolonien und Quorum sensing 184
5.1.2 Vom Einzeller zum Vielzeller 184
5.1.3 Von den Thallophyten zu den Landpflanzen 185
5.2 Protophyten 187
5.2.1 Organisation der Protophyten 187
5.2.2 Endosymbiosen 187
5.2.3 Übergänge zum Vielzeller 188
5.3 Thallophyten 189
5.4 Moose 191
5.5 Kormophyten 192
5.5.1 Anpassung ans Landleben 192
5.5.2 Frühe Evolution der Kormophyten 193
5.5.3 Telomtheorie 194
5.5.4 Regressionen 195
6 Histologie (Gewebelehre) 197
6.1 Bildungsgewebe oder Meristeme 197
6.2 Dauergewebe 198
6.2.1 Grundgewebe 198
6.2.2 Abschluss- und Absorptionsgewebe 200
6.2.2.1 Epidermis 200
6.2.2.2 Spaltöffnungen (Stomata) 201
6.2.2.3 Haare (Trichome) und Emergenzen 203
6.2.2.4 Weitere primäre Abschlussgewebe 204
6.2.2.5 Periderm (Sekundäres Abschlussgewebe) 205
6.2.2.6 Spezielle Absorptionsgewebe 205
6.2.3 Festigungsgewebe (Mechanisches System) 205
6.2.3.1 Kollenchym 205
6.2.3.2 Sklerenchym 206
6.2.4 Leitgewebe 207
6.2.4.1 Phloem 207
6.2.4.2 Xylem 209
6.2.4.3 Leitbündel 209
6.2.4.4 Transferzellen 211
6.2.5 Ausscheidungsgewebe (Exkretionsgewebe) 211
6.2.5.1 Exkretionsgewebe s. str. (Absonderungsgewebe) 211
6.2.5.2 Drüsen 212
7 Anatomie und Morphologie des Vegetationskörpers 215
7.1 Keimung bei Blütenpflanzen 215
7.2 Sprossachse 216
7.2.1 Phylogenie der Sprossachse 216
7.2.2 Ontogenie der Sprossachse 216
7.2.3 Regulation der Ontogenie 219
7.2.4 Anatomie der Sprossachse 221
7.2.4.1 Dicotyle und Coniferen 221
7.2.4.2 Monocotyle 222
7.2.4.3 Mechanische Bauprinzipien der Sprossachse 222
7.2.4.4 Stelärtheorie 224
7.2.5 Sekundäre Veränderungen der Sprossachse 224
7.2.5.1 Sekundäres Dickenwachstum 224
7.2.5.2 Bau des Holzes 226
7.2.5.3 Bau der sekundären Rinde 230
7.2.5.4 Sekundäre und tertiäre Abschlussgewebe 231
7.2.5.5 Abweichende Formen sekundären Dickenwachstums 233
7.2.5.6 Wundheilung 234
7.2.6 Morphologie der Sprossachse 234
7.2.6.1 Längenwachstum der Sprossachse 234
7.2.6.2 Symmetrie und Dickenwachstum der Sprossachse 235
7.2.6.3 Blattstellung (Phyllotaxis) 235
7.2.6.4 Verzweigung der Sprossachse 237
7.3 Blatt 239
7.3.1 Phylogenie des Blattes 239
7.3.2 Ontogenie des Blattes 240
7.3.2.1 Blattanlagen 240
7.3.2.2 Blattwachstum 240
7.3.3 Regulation der Ontogenie 241
7.3.4 Anatomie des Blattes 242
7.3.4.1 Blattspreite (Lamina) 242
7.3.4.2 Blattstiel 247
7.3.5 Morphologie des Blattes 247
7.3.6 Blattfolge am Spross 249
7.3.7 Lebensdauer der Blätter, Blattfall 250
7.4 Wurzel 251
7.4.1 Ontogenie und primäre Anatomie der Wurzel 252
7.4.1.1 Wurzelanlage 252
7.4.1.2 Wurzelhaube (Calyptra) 252
7.4.1.3 Rhizodermis 253
7.4.1.4 Wurzelrinde 254
7.4.1.5 Zentralzylinder 255
7.4.1.6 Wurzelhals 255
7.4.2 Regulation der Ontogenie 255
7.4.3 Sekundäre Veränderungen der Wurzel 256
7.4.3.1 Sekundäres Dickenwachstum 256
7.4.3.2 Seitenwurzelbildung 257
7.4.4 Morphologie der Wurzel 258
7.4.5 Bewurzelungsformen 259
7.5 Anpassungen des Kormus 260
7.5.1 Ökologische Potenz und ökologische Nische 260
7.5.2 Anatomisch-morphologische Anpassungen an Standortbedingungen 261
7.5.2.1 Anpassungen an die Wasserverfügbarkeit 261
7.5.2.2 Anpassungen an die Überdauerung ungünstiger Zeiten 265
7.5.2.3 Anpassungen an die Lichtverhältnisse und zur Erhöhung der mechanischen
Stabilität 268
7.5.2.4 Anpassungen an besondere Ernährungsbedingungen 271
7.5.2.5 Anpassungen als Schutz vor Tierfraß 272
7.5.2.6 Anpassungen an Feuer (Pyrophyten) 273
7.5.3 Lebensformen 273
8 Fortpflanzung 281
8.1 Fortpflanzungssysteme 281
8.1.1 Vegetative Fortpflanzung durch Zerfall oder Zerteilung 281
8.1.2 Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch besondere Zellen 283
8.1.3 Geschlechtliche Fortpflanzung 284
8.1.3.1 Formen der Syngamie 284
8.1.3.2 Meiose 285
8.1.3.3 Zeitpunkt der Meiose; Generationswechsel 288
8.1.3.4 Generationswechsel bei Landpflanzen (Moose und Kormophyten) 290
8.2 Blüte 295
8.2.1 Aufbau der Angiospermen-Blüte 295
8.2.2 Blütenbildung und Lebensdauer der Pflanze 297
8.2.3 Blütenstände (Infloreszenzen) 298
8.2.3.1 Aufbau von Blütenständen 298
8.2.3.2 Pseudanthien 298
8.2.3.3 Wichtige Infloreszenz-Formen 299
8.2.4 Phylogenie der Blüte 300
8.2.5 Ontogenie der Blüte 301
8.2.6 Blütenhülle 303
8.2.7 Androeceum 303
8.2.7.1 Staubblätter 304
8.2.7.2 Staminodien 304
8.2.7.3 Pollensack und Bildung der Pollenkörner 304
8.2.7.4 Pollenkorn 305
8.2.8 Gynoeceum 306
8.2.8.1 Bau des Fruchtknotens 306
8.2.8.2 Placentation 307
8.2.8.3 Bau der Samenanlage 307
8.2.8.4 Lage des Fruchtknotens 308
8.2.9 Geschlechterverteilung und Bestäubung 308
8.2.9.1 Geschlechterverteilung in Blüten 308
8.2.9.2 Bestäubung 309
8.2.9.3 Inkompatibilität 312
8.3 Entwicklung der Gametophyten, Befruchtung 312
8.3.1 Entwicklung des Mikrogametophyten 312
8.3.2 Entwicklung des Megagametophyten 313
8.3.3 Befruchtung 314
8.4 Same und Frucht 315
8.4.1 Bildung von Embryo und sekundärem Endosperm 315
8.4.2 Regulation der Entwicklung 316
8.4.3 Samenbildung 317
8.4.4 Samenanhängsel 319
8.4.5 Apomixis 320
8.4.6 Fruchtbildung 320
8.4.7 Fruchtformen 322
8.4.7.1 Einzelfrüchte 322
8.4.7.2 Sammelfrüchte 322
8.4.7.3 Zusammengesetzte Früchte 324
8.4.8 Verbreitung der Diasporen 324
8.4.8.1 Autochore Verbreitung 325
8.4.8.2 Allochore Verbreitung 325
9 Grundprinzipien der Stoffwechselphysiologie 327
9.1 Grundlagen der Energetik 327
9.2 Energetische Kopplung; Bedeutung von ATP 329
9.3 Energetik der Redoxreaktionen 331
9.4 Biologische Katalyse: Enzyme 333
9.4.1 Katalysator-Funktion der Enzyme 333
9.4.2 Kinetik der Emzymreaktionen 335
9.4.3 Regulation von Enzymreaktionen 336
9.4.4 Enzyme im Stoffwechsel 338
9.4.5 Technische Aspekte 338
9.5 Membrantransport 340
10 Energiestoffwechsel der Pflanze 347
10.1 Photosynthese 347
10.1.1 Primärreaktionen der Photosynthese 349
10.1.1.1 Photosynthetische Farbstoffe 349
10.1.1.2 Absorptions- und Wirkungsspektren 351
10.1.1.3 Lichtabsorption und Energiewanderung 352
10.1.1.4 Chemische Primärreaktionen 356
10.1.1.5 Photoprotektion 363
10.1.2 Sekundärreaktionen der Photosynthese (CO2-Fixierung und Reduktion) 365
10.1.3 Photosynthese und Umweltfaktoren 369
10.1.3.1 Anpassungen der Photosynthese an Standortverhältnisse 370
10.1.3.2 Evolutive Anpassung der Sekundärvorgänge 371
10.1.3.3 Abhängigkeit der Photosynthese von Umweltfaktoren 376
10.1.4 Technische Aspekte 379
10.1.5 Photosynthese bei Prokaryoten 380
10.2 Chemolithotrophie 381
10.3 Assimilationsprodukte und deren weitere Umsetzungen 383
10.3.1 Photosyntheseprodukte; Transport ins Cytosol 383
10.3.2 Umsatz der Monosaccharide 384
10.4 Dissimilation, Übersicht 387
10.5 Monosaccharid-Abbau 389
10.5.1 Oxidativer Pentosephosphatzyklus (Hexosemonophosphatabbau, HMP) 389
10.5.2 Glykolyse (EMP) 389
10.5.3 Gärungen 392
10.6 Dissimilation durch Citratzyklus und Endoxidation 393
10.6.1 Citratzyklus 393
10.6.1.1 Ablauf des Citratzyklus 394
10.6.1.2 Synthesen vom Citratzyklus aus 395
10.6.1.3 Anaplerotische CO2-Fixierung 396
10.6.2 Glyoxylat-Zyklus und Gluconeogenese 396
10.6.3 Speicherung von Carbonsäuren 396
10.6.4 Endoxidation (Atmungskette) 397
10.6.4.1 Elektronentransportkette 397
10.6.4.2 Alternative Elektronentransport-Wege 400
10.6.4.3 Atmungskettenphosphorylierung 400
10.6.4.4 Regulation der Atmungskette 401
10.6.4.5 Alternative Elektronenakzeptoren (Nitrat- und Sulfatatmung) 401
10.7 Nebenatmung 402
10.8 Dissimilation und Umweltfaktoren 404
10.8.1 Untersuchung der Atmungsvorgänge 404
10.8.2 Einflüsse verschiedener Umweltfaktoren 404
11 Stoffwechsel der Kohlenhydrate, Lipide und Stickstoffverbindungen 407
11.1 Kohlenhydrat-Stoffwechsel: Oligo- und Polysaccharide 408
11.1.1 Oligosaccharide 408
11.1.2 Stärke 410
11.1.3 Zellwand-Polysaccharide 412
11.1.4 Heteroside (Glykoside) 414
11.2 Lipid-Stoffwechsel 415
11.2.1 Fettsäuren: Synthese und Abbau 415
11.2.1.1 Fettsäure-Biosynthese 415
11.2.1.2 Bildung ungesättigter Fettsäuren 417
11.2.1.3 Abbau der Fettsäuren 417
11.2.2 Polare Lipide (Membran- oder Strukturlipide) 418
11.2.3 Oxylipine 421
11.2.4 Fette (Reservelipide) 422
11.2.5 Oberflächenlipide 423
11.2.6 Terpenoide (Isoprenoide) 424
11.3 Stoffwechsel der Stickstoff-Verbindungen 429
11.3.1 Stoffwechsel des anorganischen Stickstoffs 429
11.3.1.1 Stickstoff-Fixierung 430
11.3.1.2 Nitrat-Reduktion 433
11.3.2 Stoffwechsel der Aminosäuren 434
11.3.2.1 Primäre Aminierung (Ammonium-Assimilation) 434
11.3.2.2 Transaminierung 435
11.3.2.3 Aufbau des Kohlenstoff-Gerüstes der Aminosäuren 435
11.3.2.4 Abbau von Aminosäuren 439
11.3.2.5 Stickstoffspeicherung 440
11.3.2.6 Weitere Stickstoffverbindungen, Stickstoff-Kreislauf 440
11.3.2.7 Sulfat-Reduktion und Schwefel-Kreislauf 441
11.3.2.8 Halogenverbindungen 443
11.3.3 Stoffwechsel der Peptide und Proteine 443
11.3.3.1 Oligopeptide 443
11.3.3.2 Redox-Regulation 445
11.3.3.3 Eigenschaften und Klassifikation der Proteine 446
11.3.4 Nucleotidstoffwechsel 447
11.3.5 Alkaloide 447
11.3.6 Glucosinolate und cyanogene Verbindungen 450
11.4 Stoffwechsel der Phenolverbindungen (Aromaten) 451
11.5 Technische Aspekte 457
11.6 Stoffwechselregulation und Vernetzung 459
11.6.1 Stoffwechselregulation 459
11.6.2 Metabolomik 461
11.6.3 Netzwerke und Systembiologie 463
11.7 Synthetische Biologie 466
12 Wasser- und Ionenhaushalt; Transportvorgänge 471
12.1 Wasserhaushalt der Pflanze 471
12.1.1 Wasserabgabe 471
12.1.2 Wasseraufnahme 473
12.1.3 Wassertransport 474
12.2 Assimilat-Transport im Phloem 476
12.3 Stoffausscheidung (Exkretion) 478
12.4 Ionenhaushalt 478
12.4.1 Funktion der Ionen 479
12.4.2 Aufnahme und Transport der Ionen 481
12.4.3 Spaltöffnungsbewegung 483
12.4.4 Das Membranpotenzial als Folge der Ionenverteilung 485
12.4.5 Ionen als Standortfaktoren 487
13 Heterotrophe Ernährung und Symbiose 489
13.1 Saprophytismus 490
13.2 Parasitismus 490
13.3 Symbiose 492
13.3.1 Flechten 492
13.3.2 Mykorrhiza 493
13.4 Carnivorie 495
14 Entwicklung und Wachstum 497
14.1 Wachstum und Differenzierung 497
14.1.1 Wachstum der einzelnen Zellen 497
14.1.2 Wachstum der Organe 498
14.1.3 Differenzierung 498
14.1.3.1 Differenzierung und Potenz 498
14.1.3.2 Dedifferenzierung und Restitution 500
14.1.3.3 Differentielle Genaktivität 500
14.1.4 Polarität 501
14.1.5 Musterbildung 502
14.1.6 Korrelationen 504
14.2 Phytohormone 504
14.2.1 Auxine 506
14.2.2 Gibberelline 509
14.2.3 Cytokinine 511
14.2.4 Abscisinsäure 512
14.2.5 Ethylen (Ethen) 513
14.2.6 Jasmonate 514
14.2.7 Brassinosterole (Brassinosteroide, Brassinolide) 514
14.2.8 Strigolactone 515
14.2.9 Weitere Hormone und Signalstoffe 516
14.2.10 Zusammenarbeit der Hormone 517
14.3 Äußere Entwicklungsfaktoren 519
14.3.1 Licht 519
14.3.1.1 Phytochrome und ihre Wirkungen 521
14.3.1.2 Wirkungen von Blaulicht und UV-Strahlung 524
14.3.1.3 Schattenvermeidungssyndrom 525
14.3.2 Temperatur 525
14.3.3 Weitere Faktoren 526
14.3.4 Homöostase in der Entwicklung 527
14.4 Entwicklung und Rhythmik 527
14.4.1 Vegetative Entwicklung 527
14.4.2 Blütenbildung 528
14.4.2.1 Photoperiode und Blütenbildung 528
14.4.2.2 Vernalisation 531
14.4.2.3 Weitere photoperiodisch gesteuerte Vorgänge 531
14.4.2.4 Regulation der Blüten- und Embryobildung 531
14.4.3 Bildung der Samen und Früchte 532
14.4.4 Aktivitätswechsel ausdauernder Arten 533
14.4.5 Programmierter Zelltod 533
14.4.6 Keimruhe und Keimung 534
14.4.6.1 Keimfähigkeit 534
14.4.6.2 Umweltfaktoren und Keimung 535
14.4.7 Rhythmik 535
14.4.7.1 Circadiane Rhythmik 535
14.4.7.2 Molekularer Mechanismus der inneren Uhr 537
14.5 Tumoren 538
14.5.1 Infektionstumoren 539
14.5.2 Anwendung des Ti-Plasmids 540
15 Stressphysiologie 543
15.1 Abiotischer Stress 545
15.1.1 Hitzestress 546
15.1.2 Kältestress 547
15.1.3 Dürrestress 550
15.1.4 Weitere abiotische Stressfaktoren 551
15.2 Biotischer Stress 551
15.2.1 Lokale Stressantwort 552
15.2.2 Systemische Stressantwort 555
15.2.3 Herbivorie 556
15.2.4 Gallbildungen 556
15.2.5 Allelopathie 557
16 Bewegungen 559
16.1 Bewegung und Reizbarkeit bei Pflanzen 559
16.2 Intrazelluläre Bewegungen und Bewegungen von Zellen 560
16.2.1 Intrazelluläre Bewegungen 560
16.2.2 Mechanismen der Zellbewegungen 561
16.2.3 Freie Ortsbewegungen (Taxien) 561
16.3 Bewegungsmechanismen der vielzelligen Pflanzen 563
16.3.1 Mechanische Bewegungen 563
16.3.1.1 Quellungsbewegungen 563
16.3.1.2 Kohäsionsbewegungen 565
16.3.2 Bewegungen unter Beteiligung der Protoplasten 566
16.3.2.1 Wiederholbare Turgorbewegungen 566
16.3.2.2 Schleuder- und Explosionsbewegungen 567
16.3.2.3 Wachstumsbewegungen 567
16.4 Reizbewegungen vielzelliger Pflanzen 568
16.4.1 Wirkungen von Strahlung 568
16.4.2 Wirkungen der Schwerkraft 569
16.4.3 Chemische Wirkungen 571
16.4.4 Mechanische Wirkungen 571
16.4.5 Wirkungen der Temperatur 573
Weiterführende Literatur 575
Register 581