Original paper
The anatomy and functional morphology of Phacops (Trilobita) from the Hunsrück Slate (Devonian)
Bruton, David L.; Haas, Winfried
Palaeontographica Abteilung A Band 253 Lieferung 1-3 (1999), p. 29 - 75
38 references
published: Aug 16, 1999
Abstract
Study of pyritised specimens of Phacops (Chotecops) from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany, with the aid of conventional and X-ray photography, confirms the presence of paired uniramous antennae followed by three pairs of biramous appendages in the cephalon, 11 pairs in the thorax and at least 12 pairs in the pygidium. Each appendage consists of an inner branch or walking leg (endopodite), composed of a basis followed by six podomeres, the last with a claw and two flanking hooks articulating in sockets on the claw. Articulation between basis and podomere 1 and between 1 and 2 was pivotal, the latter forming a knee joint, the remainder, all hinge joints allowing curvature of the leg. It is concluded that the strongly spinose ventral surfaces of legs and basis filtered food particles from sediment and that this trilobite was a detritus feeder. The outer branch (exopodite), functioned as a gill and consisted of a flap-like shaft with lath-shaped filaments that fanned outwards from the thickened posterior and distal edges increasing in length distally. The gill shaft was curved along its length and hung down inside the vaulted exoskeleton, the filaments imbricated posteriorly. The basis-gill shaft junction is thought to have been a flexible fold allowing a translatorial rotational movement of the gill in combination with a promotor-remotor swing of the walking leg. Theoretical models explain possible gill and water movement. Numerous specimens show the alimentary canal, one showing the intestine in partial relief. Pyrite growth and concentrations beneath the glabella can follow the terrace line pattern of the doublure and hypostoma and also occur under the doublure of the latter. There is no evidence for the mid-gut diverticula or “liver” of previous authors and soft tissue outlines of the stomach are at best equivocal or not confirmed. The so-called “ommatidia” (light guides) of the eyes can be explained as reflections on the X-ray photographs of pyrite following secondary cleavage. The Phacops-type gill is considered to be a paedomorphic development of the Olenoides-type gill involving curvature of a shortened gill shaft and fanning of filaments to function beneath a strongly vaulted exoskeleton. Twenty eight specimens, each showing special features of preservation, have been selected to show the morphology explained with the aid of, photography, using X-rays, high and low angled lighting of specimens whitened with ammonium chloride, or immersed in liquids, accompanying labelled drawings and reconstructions.
Kurzfassung
Pyritisierte Exemplare von Phacops (Chotecops) sp. aus dem unterdevonischen (Unter Emsium) Hunsrückschiefer werden mit Hilfe verschiedener Methoden der Auflichtbeobachtung und von Röntgenogrammen untersucht. Ein Paar einästiger Antennen und die folgenden paarigen, zweiästigen Körperanhänge werden bestätigt. Von diesen befinden sich drei unterhalb des Cephalons, 11 unterhalb des Thorax und mindestens 12 unterhalb des Pygidiums. Wie bei allen Trilobiten, besteht jede Extremität aus einem inneren Zweig oder Laufbein (Endopodit), der aus der Basis und den anschließenden sechs Podomeren gebildet wird. An das letzte Podomer sind distal eine Klaue mit zwei Seitenhäkchen gelenkend eingefügt. Die Verbindung zwischen Basis und Podomer 1 und zwischen Podomer 1 und Podomer 2 besteht jeweils aus einem Wippgelenk (pivot joints), wobei das Bein an letzterem ein Knie bilden kann. Die folgenden Podomere, die durch Knickgelenke (hinge joints), miteinander verbunden sind, ermöglichen eine Biegung des betreffenden Beinabschnittes nach unten innen. Aus dem starken Besatz der Innenseite des Laufbeines, inklusive der Basis, mit langen und kräftigen Borsten kann auf eine Art Filtersystem geschlossen werden. Dieses könnte einmal dazu gedient haben, gröbere Partikel von den randlichen Kiemenkammern fernzuhalten. Zugleich könnte aber der Borstensaum auch eine Rolle beim Nahrungstransport gespielt haben. Der Borstenapparat von Phacops war wohl zu schwach und zu biegsam, als daß er zum Ergreifen von Beutetieren oder von Aas verwendet werden konnte. Phacops muß daher als Detritusfresser gelebt haben. Der äußere Zweig der Extremität funktionierte sicherlich als Kieme. An die verdickten Ränder seines klappenartige Schaftes inserieren fächerartig die leistenförmigen Kiemenfilamente. Die Kiemenfläche ist quer zur Körperachse am längsten. Entsprechend der starken Querwölbung des Panzers ist der Kiemenschaft distal stark nach unten gebogen. Die Kiemen überdecken einander dachziegelartig nach hinten. Die Verbindung von Basis und dem proximalem Abschnitt des Kiemenschaftes wird als eine flexible Falte gedeutet. Infolgedessen konnte wahrscheinlich die Kieme in Kombination mit dem Promotor- und Remotorschwung der Basis Gleitdrehbewegungen ausführen. Mit Hilfe von theoretischen Modellen wird versucht, die Kiemenbewegung und die daraus resultierende Atemwasserströmung zu erklären. Zahlreiche Exemplare lassen den Darmtrakt erkennen. In einem Falle liegt der Darm sogar in teilweiser körperlicher Erhaltung vor. Pyritkonzentrationen können allen möglichen Körpermerkmalen, wie z. B. den Terrassenlinien, dem Umschlag oder dem Hypostom, folgen und auf diese Weise innere Organe vortäuschen. So konnten die Divertikel der Mitteldarmdrüse („Leber“) und der Magenumriß der früheren Autoren niemals nachgewiesen werden. Die sogenannten Lichtleiter (Ommatidien) der Augen können endgültig in den Röntgenbildern als die Augen unterlagernde Kiemenfilamente oder als durch die zweite Schieferung verursachte unterschiedliche Reflexion im Sediment erkannt werden.
Keywords
Trilobiten • Phacops • Devon • Hunsrückschiefer • Anatomie • Trilobites • Phacops • Devonian • Hunsrück Slate • anatomy