Original paper
The enamel microstructure of fossil and extant shrews (Soricidae and Heterosoricidae, Mammalia) and its taxonomical significance
v. Koenigswald, Wighart; Reumer, Jelle W. F.
Palaeontographica Abteilung A Band 316 Lieferung 1-6 (2020), p. 79 - 163
published: Mar 25, 2020
manuscript accepted: Feb 22, 2019
manuscript received: Feb 19, 2019
Abstract
The enamel microstructure (schmelzmuster) is studied in the trigonid of the lower molars from a representative sample of shrews and some other insectivorous taxa. The schmelzmuster is one-layered in most Soricomorpha and characterized by radial enamel. Some soricids, however, show a highly differentiated and apomorphic two-layered schmelzmuster. A total of six different types of schmelzmuster can be recognized within the Soricidae. Three of these are one-layered and three are two-layered. The one-layered types occur in Crocidosoricinae (including extant Myosoricini), in Crocidurinae, and in Anourosoricinae. These types are fairly similar to those found in Heterosoricidae and other Soricomorpha. The three remaining types with two layers, however, are restricted to soricine subfamilies Allosoricinae and Soricinae. The one-layered Soricella-schmelzmuster is the most primitive one and it is formed exclusively by radial enamel. The only differentiation is a "deflection” of prims restricted to a specific area. The Crocidura-schmelzmuster is one-layered too, but differentiated into two zones. Typical radial enamel forms the inner zone, whereas in an outer zone the prisms of the radial enamel vanish within the interprismatic matrix, forming a REVP (Radial Enamel with Vanishing Prisms). The third one-layered schmelzmuster was found in the Anourosoricinae. It is formed by radial enamel as well but the prisms change direction near the outer enamel surface (OES). The remaining three types are two-layered and characterized by an inner layer of differentiated REIS (radial enamel with narrow interrow sheets). The orientation of the prisms in this inner layer is radial, but a characteristic lateral inclination occurs, especially in the lingual cusps. The extent of this lateral inclination characterizes the differentiated types of the two-layered schmelzmuster. In the Sorex-schmelzmuster, the prisms of the REIS are inclined laterally in some parts of the enamel band. Mainly near the paraconid and metaconid towards the lingual cusps. The outer layer corresponds to the Soricella-schmelzmuster including the deflection. The Notiosorex-schmelzmuster shares the lateral inclination at the paraconid and metaconid with the Sorex-schmelzmuster, but the inner layer is much thinner than the outer layer, which is of radial enamel and which shows an intense deflection. The most derived two-layered schmelzmuster is the Blarina-schmelzmuster. The REIS shows in addition to the lingual inclination towards the paraconid and metaconid a buccal inclination towards the protoconid. In between the two fields of different inclination, there is a neutral point (NP). The outer layer is as usual. The six different types of schmelzmuster represent various evolutionary lineages of increasing complexity. The one-layered Soricella-schmelzmuster is widely distributed in Soricomorpha and several other "Insectivora”. Therefore, this schmelzmuster is regarded as being plesiomorphic. Differentiations in the Crocidura- and Anourosorex-schmelzmuster indicate independent modifications. Among the two-layered types of schmelzmuster, the increasing lateral inclination indicates the Blarina-type as being more derived than the Sorex-type. The Notiosorex-schmelzmuster indicates yet another differentiation. Interestingly, there appears no correlation between the presence or absence of a red pigmentation and the nature of the schmelzmuster. The distributional pattern of these types of schmelzmuster correlates widely with the major classification, but distinct discrepancies in some taxa may be of systematic significance. The most important differences are the following. The schmelzmuster in Allosoricinae is heterogeneous. The shrews attributed to the soricine tribe Anourosoricini do not share the two-layered schmelzmuster of other Soricinae, and therefore are regarded here as a separate subfamily (Anourosoricinae). The genus Neomysorex, attributed to the soricine tribe Nectogalini, does not have the Blarina-schmelzmuster that is common in this tribe. Within the tribe Soricini, and in contrast to the other genera of the tribe, Deinsdorfia and Zelceina are exceptional by having the highly differentiated Blarina-schmelzmuster; we categorize them as Soricinae incertae sedis. Finally, within the tribe Blarinellini, the enigmatic taxon "Petenyia” dubia is given generic status by the naming of Plioblarinella nov. gen. The stratigraphic occurrence of the various types of schmelzmuster is of special interest. Most shrews from the Oligocene up to the Middle Miocene shrews have the plesiomorphic Soricella-schmelzmuster. Only the American Limnoecus has the more derived Crocidura-schmelzmuster. In Europe, the differentiated Blarina-schmelzmuster occurs almost simultaneously in various genera during the Late Miocene and Early Pliocene. Some of the genera are known since the Early Miocene, but these older taxa have the Soricella-schmelzmuster, indicating a multiple and independent (convergent) evolution of the derived types of schmelzmuster – or an incorrect affiliation. The Sorex-schmelzmuster evolved during the Pleistocene, but in North America, some species retained a more plesiomorphic schmelzmuster, e.g., S. cinereus and S. longirostris.
Kurzfassung
Die Mikrostruktur des Zahnschmelzes, das sogenannte Schmelzmuster, wurde im Trigonid der unteren Molaren von fossilen und rezenten Spitzmäusen und anderer „Insectivora" untersucht. Das Schmelzmuster ist bei den meisten Soricomorpha einschichtig und besteht nur aus Radial-Schmelz (RE). Einige Soricidae haben dagegen ein hoch differenziertes, abgeleitetes, zweischichtiges Schmelzmuster. Sechs Typen unterschiedlicher Schmelzmuster werden innerhalb der Soricidae unterschieden. Ein einschichtiges Schmelzmuster kennzeichnen die Crocidosoricinae (einschließlich der Myosoricini), die Crociduridae und die Anourosoricinae. Diese Schmelzmuster ähneln denen der Heterosoricidae und anderer Soricomorpha. Die drei zweischichtigen Typen sind auf die Allosoricinae und Soricinae begrenzt. Das einschichtige Soricella-Schmelzmuster ist primitiv und besteht nur aus Radial-Schmelz. Als einzige Spezialisierung tritt die „deflection", eine Umbiegung der Prismen in einer bestimmten Region auf. Das Crocidura-Schmelzmuster ist auch einschichtig, hat aber zwei Zonen. Typischer Radial-Schmelz bildet die innere Zone, in der äußeren Zone verschwinden die Prismen in der interprismatische Matrix (REVP). Das dritte einschichtige Schmelzmuster wurde bei den Anourosoricinae gefunden. Auch hier herrscht der Radial-Schmelz vor, aber die Prismen biegen nahe der Außenkante de Schmelzes (OES) seitlich um. Die übrigen drei Typen der Schmelzmuster sind zweischichtig. In der Innenschicht sind die Prismen des Radial-Schmelzes in Reihen angeordnet und von dünnen Platten aus interprimastischer Matrix getrennt (REIS). Ursprünglich sind die Prismen in der Innenschicht radial ausgerichtet, sind aber bei diesen Schmelzmustern in bestimmten Bereichen lateral geneigt. Das Ausmaß und die Richtung der lateralen Umbiegung kennzeichnen die hier unterschiedenen Typen der zweischichtigen Schmelzmuster. Im Sorex-Schmelzmuster erfolgt das seitliche Umbiegen vom REIS in lingualer Richtung zum Paraconid und Metaconid hin und ist dort am stärksten. Die Außenschicht entspricht den Soricella-Schmelzmsuter, einschließlich der „deflection". Das Notiosorex-Schmelzmuster zeigt auch das linguale Umbiegen an Paraconid und Metaconid. Die Innenschicht ist aber extrem dünn zur mächtigen Außenschicht, die eine starke „deflection" aufweist. Das am stärksten differenzierte Bild zeigt das Blarina-Schmelzmuster. Das linguale Umbiegen in der Innenschicht zum Paraconid und Metaconid ist ebenfalls vorhanden, wird aber durch ein starkes buccales Umbiegen zum Protoconid hin ergänzt. Dadurch ergibt sich ein markanter neutraler Punkt (NP) zwischen beiden Feldern. Die sechs Typen von Schmelzmustern belegen mit ihrer zunehmenden Komplexität unterschiedliche Evolutionslinien. Das einschichtige Soricella-Schmelzmuster ist bei den Soricomorpha und anderen „Insectivora" weit verbreitet und wird als plesiomorph angesehen. Die Differenzierung im Crocidura- und Anourosorex-Schmelzmuster zeigen unabhängige Entwicklungsrichtungen an. Bei den zweischichtigen Schmelzmustern kann das Blarina-Schmelzmuster vom Sorex-Schmelzmuster abgeleitet werden, aber das Notiosorex-Schmelzmuster weist eine eigene Richtung auf. Auffallenderweise besteht keine Korrelation zwischen dem Schmelzmuster und der Pigmentierung des Zahnschmelzes. Die Verbreitung der sechs Typen von Schmelzmustern entspricht weitgehend der traditionellen systematischen Gliederung der Soriciden, aber die Abweichung bei einzelnen Taxa hat eine Bedeutung für die systematische Zuordnung. Die wichtigsten Diskrepanzen fanden sich bei nachfolgenden Taxa. Die Allosoricinae sind sehr heterogen. Die Gattungen, die den Anourosoricini zugeordnet wurden, haben kein zweischichtiges Schmelzmuster wie es die anderen Soricinae kennzeichnet. Sie werden deswegen als eigene Unterfamilie (Anourosoricinae) bewertet. Die Gattung Neomysorex gehört zum Tribus Nectogalini, teilt aber nicht dessen abgeleitete Blarina-Schmelzmuster. Bei den Soricini fallen Deinsdorfia und Zelceina mit ihrem vorzüglichen Blarina-Schmelzmuster so stark aus dem Rahmen, dass sie vorläufig als Soricinae incertae sedis geführt werden müssen. Innerhalb des Tribus Blarinellini wird für das zweifelhafte Taxon "Petenyia” dubia eine neue Gattung Plioblarinella nov. gen. begründet. Das stratigraphische Auftreten der verschiedenen Typenvon Schmelzmustern ist von besonderem Interesse. Die meisten Spitzmäuse des Oligozän und des unteren und mittleren Miozän haben das plesiomorphe Soricella-Schmelzmuster. Nur die amerikanische Gattung Limnoecus zeigt das stärker differenzierte Crocidura-Schmelzmuster. In Europa erscheint das hoch differenzierte Blarina-Schmelzmuster fast gleichzeitig und tritt in mehreren Gattungen im Jung-Miozän oder Pliozän auf. Einige dieser Gattungen sind zwar seit dem Alt-Miozän belegt, zeigen dort aber das Soricella-Schmelzmuster. Entweder ist ihre Zuordnung unrichtig oder das differenzierte Blarina-Schmelzmuster ist mehrfach unabhängig – aber etwa zur gleichen Zeit – als Konvergenz entstanden. Das Sorex-Schmelzmuster entwickelte sich im Pleistozän, wobei in Nordamerika einige der rezenten Arten (z.B. S. cinereus und S. longirostris) einen eher plesiomorphen Zustand beibehalten haben.
Keywords
Eulipotyphla • schmelzmuster • taxonomy • Plioblarinella nov. gen. • Eulipotyphla • Schmelzmuster • Taxonomie • Plioblarinella nov. gen.